Déterminismes du recrutement chez les espèces fondatrices structurant les
récifs rocheux tempérés.
Drivers of recruitment in foundation species structuring temperate rocky
shores (DRIFTERS)
Résumé
Les estrans rocheux tempérés sont structurés par des espèces ingénieures telles les
hermelles (Sabellaria alveolata) et les moules (Mytilus spp.), qui construisent des
habitats biogéniques remarquables pour la biodiversité et les fonctions écologiques des
écosystèmes côtiers intertidaux. Ces deux organismes suspensivores occupent des niches
proches dans le médiolittoral et entrent souvent en compétition pour l’espace et les
ressources. Leurs populations sont sujettes à de fortes variations spatio-temporelles,
notamment à cause des facteurs environnementaux et du recrutement larvaire, une
étape clé mais encore suffisamment peu étudiée. La thèse vise à identifier les facteurs
qui déterminent le succès d’installation et de colonisation de ces deux espèces. Elle
cherche notamment à comparer l’importance des facteurs biotiques (densité larvaire,
présence d’adultes ou d’épibiontes) et abiotiques (substrat, hydrodynamisme,
température). Elle s’intéresse aussi à la possibilité de favoriser le recrutement, en
particulier celui des hermelles, espèce protégée dans plusieurs aires marines. La
méthodologie combine des expériences in situ sur l’estran (pose de tuiles de colonisation
suivies pendant deux ans) et des expérimentations en laboratoire dans des mésocosmes
contrôlés simulant les marées. Des approches d’éco-ingénierie seront également testées
grâce à des revêtements bio-inspirés destinés à favoriser la recolonisation. Les résultats
attendus permettront de mieux comprendre la transition entre vie larvaire et vie
benthique et de hiérarchiser les facteurs contrôlant le recrutement. Ils devraient aussi
aider à restaurer les récifs d’hermelles, notamment sur des ouvrages côtiers, en
proposant des solutions de restauration passive à plus grande échelle.
Summary –
Temperate rocky shores are structured by ecosystem engineer species such as
honeycomb worms (Sabellaria alveolata) and mussels (Mytilus spp.), which build
biogenic habitats that are important for biodiversity and the ecological functioning of
intertidal coastal ecosystems. These two organisms occupy similar niches in the midshore
and often compete for space and resources. Their populations show strong
temporal variability, notably due to environmental factors and larval recruitment, a key
yet still understudied life-history stage. This thesis aims to identify the factors
determining the success of settlement and colonization of these two species. In
particular, it compares the relative importance of biotic factors (larval density, presence
of adults or epibionts) and abiotic factors (substrate, hydrodynamics, temperature). It
also examines the possibility of enhancing recruitment, especially that of the
honeycomb worm, a species protected in several marine protected areas. The
methodology combines in situ experiments on the shore (deployment of settlement tiles
monitored over two years) and laboratory experiments in controlled mesocosms
simulating tidal cycles. Eco-engineering approaches will also be tested using bio-inspired
coatings designed to promote recolonization. The expected results will improve
understanding of the transition from larval to benthic life and help rank the factors
controlling recruitment. They should also contribute to the restoration of honeycomb
worm reefs, particularly on coastal structures, by proposing large-scale passive
restoration solutions.
Contexte –
Les estrans rocheux tempérés sont colonisés par des espèces ingénieurs fondatrices qui
structurent l’espace tridimensionnel et jouent des rôles majeurs dans le fonctionnement
des estrans et les patrons de biodiversité locaux. Parmi ces espèces, les hermelles
(Sabellaria alveolata) et les moules (Mytilus spp.) forment des habitats biogéniques
fréquents et étendus sur les côtes européennes, souvent en compétition pour la
ressources spatiale et trophique dans la frange médiane (i.e. médiolittoral) de la zone
de balancement des marées. Ces deux habitats présentent une hétérogénéité temporelle
forte, qui s’explique par de nombreux facteurs abiotiques, mais également par l’arrivée
de juvéniles. Cette étape de recrutement larvaire est à la fois centrale dans le cycle de
vie des espèces à cycle bentho-pélagique – auxquelles appartiennent ces deux espèces
cibles – et paradoxalement souvent négligée dans l’analyse des facteurs explicatifs de la
variabilité des dynamiques spatiales de ces deux habitats.
Ces deux habitats abritent chacun une faune associée spécifique et diverse et
contribuent en tant que suspensivores à la filtration de l’eau. Les fonctionnalités
écologiques diffèrent essentiellement dans la capacité des hermelles à utiliser et
maintenir les sédiments meubles dans les bioconstructions que constituent les tubes
bioclastiques dont elles constituent leur habitat. A l’inverse, le mouvement de sables
transitoires sur les estrans rocheux constitue un facteur mécanique limitant
l’installation et le maintien des moulières en raison de l’abrasion des substrats.
Objectifs –
L’objectif principal de la thèse est de travailler sur le déterminisme du recrutement de
ces deux espèces. Il est ainsi proposé de chercher les facteurs qui expliquent le succès
de la colonisation et de l’installation de ces espèces en milieux intertidal rocheux où
elles occupent des niches trophiques et spatiales proches. Plus précisément, les questions
posées dans le cadre de cette thèse sont :
(1) Peut-on quantifier les facteurs qui déterminent le succès du recrutement et
de l’installation des communautés d’hermelles et de moules ? Quelle est
l’importance relative des facteurs biotiques (densité larvaire, présence
d’épibiontes, présences d’adultes des deux espèces cibles …) et des facteurs
abiotiques (nature et dimensionalité du substrat, force des vagues,
températures de l’air et de l’eau …) ?
(2) Est-il possible de favoriser le recrutement et l’installation d’une espèce en
recréant des conditions optimales pour l’accueil de nouvelles générations ?
En particulier, peut-on définir et reproduire les conditions d’attraction
maximale des larves de l’espèce Sabellaria alveolata qui fait l’objet de mesure
de suivi, de gestion et de protection dans de nombreux parcs marins et
réserves naturelles.
Méthodologie –
Il est envisagé de développer des approches complémentaires in situ et in vitro pour
répondre aux questions posées dans le cadre de ce projet de doctorat.
Tout d’abord, une approche expérimentale in situ sera conduite sur des zones rocheuses
où les moulières et les récifs d’hermelles cohabitent et pour lesquelles des informations
relatives à leurs dynamiques respectives sont disponibles. Ces sites doivent se situer
dans un rayon court d’action du laboratoire où les éléments seront analysés : la baie de
Douarnenez ou les zones de l’estran autour de Guidel semblent répondre à ces
contraintes.
Des tuiles seront déployées sur l’estran, proposant un support de colonisation aux larves
des différentes espèces en variant plusieurs paramètres tels que la nature ou la
composition du substrat, l’hétérogénéité de surface où les conditions hydrodynamiques
(quantifiées à l’aide de capteurs déployés in situ). Ces tuiles seront mises en place à des
temps qui seront dictés par un suivi larvaire de la colonne d’eau dans lesquels les larves
des deux espèces cibles seront suivies afin d’anticiper la période de compétence des
larves à la fixation. Un suivi photographique et des analyses en laboratoire permettront
de mesurer des variables réponses quantitatives de la qualité du recrutement des deux
espèces, en fonction des facteurs testés.
Il est envisagé de suivre les tuiles de recrutement toutes les grandes marées (15 jours)
sur un maximum de temps (4 à 6 mois). Ce suivi sera réalisé sur 2 années pour lesquelles
on peut s’attendre à une variabilité de la densité larvaire des deux espèces.
En parallèle à ces structures expérimentales, un suivi du recrutement sur roches
intertidale sera réalisé afin de disposer d’amplitudes naturelles du recrutement dans la
ou les zones tests choisies.
Parallèlement, une approche in vitro sera développée. Des mésocosmes benthiques
intertidaux seront déployés en salle thermostatée afin de tester certains scénarios en
milieux contrôlés. Ces chambres intertidales recréent les alternances des marées en
contrôlant la température de l’air et de l’eau. Pour des organismes soumis aux stress
extrême que représentent les alternance immersion-émersion, il est ainsi envisageable
de tester certains facteurs comme l’effet de la température de l’air au moment de la
fixation, ou la qualité de la nourriture disponible pour les post-larves et leur survie. Il
sera également possible de manipuler la colonisation des tuiles de recrutement et ainsi
tester l’effet de la présence de congénères ou d’autres épibiontes sur le recrutement et
la durée de vie des post-larves.
Ces expériences dépendront d’une capacité à élever et maitriser la présence de larves
compétentes (i.e. prêtes à se fixer) des deux espèces. Elles pourront également être
réalisées sur des tuiles présentant un recrutement naturel in situ et transportées en
conditions contrôlées a posteriori.
Afin de tester la facilitation du recrutement – avec un focus sur l’espèce bioconstructrice
Sabellaria alveolata – un travail sur le développement de solutions d’ecoingineering
sera entrepris en testant des revêtements (coatings) qui reprennent les
caractéristiques identifiées comme favorables pour l’espèce et en les appliquant sur des
surfaces test de plusieurs mètres carrés afin de tester la recolonisation des communautés
intertidales de substrat dur : des approches classiques d’inventaires faunistiques (en
diversités et abondances) seront réalisés à plusieurs pas de temps afin de comparer la
colonisation de substrat nus avec des substrat identiques recouverts d’un revêtement.
Résultats attendus –
Les résultats attendus contribueront à l’acquisition de connaissances sur la phase clé
du passage de la vie pélagique à la vie benthique, un cycle de développement commun
à la plupart des organismes de la faune benthiques. Ils porteront notamment une
hiérarchisation des facteurs (et leurs contributions quantitatives) qui expliquent les
patrons de recrutements des deux espèces cibles en mesurant les rôles des facteurs
physiques liés au substrat, ou liés à l’hydrodynamisme mais les rôles des facteurs
biotiques en regardant l’importance de la présence d’épibiontes, y compris le rôle de
congénères ou d’éléments liés aux habitats générés par les congénères (comme la
présence de coquilles ou de byssus de moules ou la présence de tubes ou de sables bioconstruits
par les hermelles). Chez les espèces grégaires, il est attendus que des signaux
chimiques de natures variées induisent ou facilitent le recrutement : parmi les facteurs
testés, l’utilisation de fragments de coquilles de moules ou de sable mobilisé par les
hermelles (fragments de tubes) seront des conditions de substrats testées.
Un autre résultat attendu porte sur l’écologie de la restauration des habitats
biogéniques comme les récifs d’hermelles. Les résultats des facteurs expliquant le
déterminisme larvaire de Sabellaria alveolata et facilitant le recrutement de cette espèce
permettra de proposer et de tester des mesures de restauration passive des récifs à une
échelle plus large. Par exemple, il sera testé la création d’un revêtement (coating)
bioinspiré sur des surfaces de l’ordre du mètre carré afin de tester l’installation de
nouvelles générations d’hermelles dans des zones où elles ont été détruites (e.g. lors de
modification d’ouvrages telles que les digues et structures portuaires). Concrètement
des essais seront réalisés sur la digue de l’extension de l’EPR de Penly et éventuellement
sur d’autres sites où une atténuation des dommages sur les habitats récifaux est
attendue (e.g. Pornic, Audierne).
Profil souhaité du candidat (spécialité/discipline principale, compétences scientifiques et techniques requises) :
Il est recherché un(e) candidat(e) avec de solides bases en écologie et biologie des organismes, si possible en
océanographie. Cette thèse comporte une partie centrale d’écologie expérimentale in situ et in vitro. Au-delà des
connaissances scientifiques théoriques, il est attendu une rigueur et une organisation dans les suivis et les
acquisitions de données sur des temps longs, une capacité de projection et d’adaptation aux aléas expérimentaux.
Accessoirement, il sera nécessaire de travailler lors de grandes marées (donc possiblement les week-ends) en
milieux intertidal : les missions de terrain seront donc structurantes.
Une des applications de ce projet doctoral porte sur l’écologie de la restauration de formations récifales
tempérées : une dimension d’ouverture à la gestion et la restauration des milieux anthropisés est nécessaire pour
se projeter pleinement dans le sujet.
Ce travail de thèse est construit avec une équipe encadrante (chercheurs, ingénieurs et techniciens), des coencadrements
et des collaborations (y compris internationales) : il est donc attendu une capacité d’échanges et
d’interactions avec les personnes impliquées dans le projet.
Comme tout projet de recherche, il est nécessaire de communiquer sur les résultats obtenus, par des articles
scientifiques à comité de lecture, des rapports d’avancement, mais aussi via des médias complémentaires et variés
à destination du grand public. Une ouverture (ou un attrait) vers la vulgarisation scientifique est attendu. Des
capacités de de synthèse et d’expression orale et graphique – en français et en anglais – seront très appréciées.
Le financement est obtenu dans le cadre d’un partenariat CIFRE avec une équipe d’EDF (Laboratoire National
d’Hydraulique et Environnement – LNHE). Des séjours dans l’équipe co-encadrante (Paris – Chatou) seront
donc à programmer.
Réalisation du Doctorat et Encadrement –
Démarrage du doctorat –> début 2027
Thèse financée 100% bourse CIFRE (EDF)
Nom du laboratoire d’accueil : IFREMER – DYNECO Laboratoire d’Ecologie Benthique Côtière (LEBCO)
Déplacements fréquents au Laboratoire National d’Hydraulique et Environnement (LNHE) EDF R&D à Chatou
Directeur : Stanislas Dubois (PhD, HDR) – Unité DYNECO Laboratoire Écologie
Benthique Côtière
Co-Direction : Fournier Jérôme (PhD, HDR) – Station marine, Muséum national
d’Histoire naturelle, UMR CESCO.
Encadrement : Julien Di Pane (PhD) et Mahmoud Bacha (PhD) – Laboratoire National
d’Hydraulique et Environnement (LNHE)
Collaborations –
Thomas Kodger (PhD) – expertise : Chemistry, Biopolymers, Polymers, Synthetic
chemistry, Polymer chemistry, Materials science, Sustainable polymers
Associate professor at Wageningen where he leads a research team on soft materials
within the Physical Chemistry and Soft Matter laboratory. He has a strong
interdisciplinary research track with degrees in fundamental physical and chemistry and
experience in applicable research project both nationally and interactionally, including
development of marine adhesive.
Aurélien Boyé (PhD – Ifremer) – expertise : Ecologie numérique et plans expérimentaux
Gabin Droual (IR – Ifremer) – expertise : Taxonomie, inventaire épifaune des substrats
durs
POUR CANDIDATER
Envoyer CV + Lettre de motivation (2 pages max) à Julien Di Pane (julien.di-pane@edf.fr)
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