Adaptation des communications au sein du couple à la contrainte d’un bruit de fond constant: étude chez le cincle plongeur Cinclus cinclus

Avelyne Villain

Laboratoire ENES – CNPS UMR 8195
23 rue du docteur Paul Michelon
42023 Saint-Etienne
Email: avelyne.villain (at) univ-st-etienne.fr

Résumé

Les communications acoustiques sont particulièrement centrales dans les interactions sociales chez de nombreuses espèces d’oiseaux. De nombreuses études se sont notamment intéressées aux relations parents-jeunes (apprentissage du chant, reconnaissance vocale), mais très peu de choses sont connues sur les communications entre membres du couple après la phase de formation du couple et lors de la reproduction chez les oiseaux. Chez certaines espèces de passereaux, les partenaires réalisent des duos vocaux au nid qui rythment leurs activités et participent à leur coordination lors de la reproduction. La fonction de ces duos, leur impact sur le succès reproducteur et les pressions environnementales qui s’exercent sur ceux-ci restent cependant mal compris jusqu’ici.
Les passereaux occupent des environnements contrastés dans lesquels la communication acoustique peut être masquée par un bruit de fond naturel ou anthropogénique. Certaines études ont déjà montré des adaptations à plus ou moins court terme des communications en lien avec une augmentation du bruit de fond : augmentation de l’amplitude du chant, ou variation de la position spatiale des oiseaux pour chanter. Cependant, cela n’a pas été généralisé à d’autres types de communication acoustiques, comme par exemple aux duos vocaux. D’autre part, le comportement vocal des couples peut dépendre largement des traits comportementaux individuels (personnalités) des membres du couple. Il est donc pertinent d’analyser conjointement communication et traits de personnalité chez un couple donné.

Figure 1: Un cincle, Cinclus cinclus (Photographie: Claire Lorel)

Pour réaliser cette étude, nous avons choisi une espèce de passereau majoritairement monogame, soumise à un bruit de fond environnemental indissociable de son milieu de vie: le Cincle plongeur (Figure 1). Chez cet oiseau, les couples nichent au dessus des cours d’eau rapides de montagne dans lesquels ils trouvent leur nourriture. Les couples sont soumis à un bruit de fond continu, dont l’amplitude est liée au type de cours d’eau environnant: canal, ruisseau, torrent, cascade… ainsi qu’aux précipitations. Ce modèle n’a été que peu étudié jusqu’à présent : en particulier, les études sur les communications intra-couple sont réduites à la description de chants, au moment de la formation des couples, par les deux sexes, tandis que les vocalisations au nid, tels que des duos, n’ont jamais été étudiés.

Nous avons donc mis en place une étude de ce passereau dans le massif de la Chartreuse, dans le cadre d’un suivi de population débutant en 2014, qui nous a permis de récolter des données préliminaires entre février et mai. Après avoir fabriqué et posé (sous les ponts) 61 nichoirs à Cincles (pour faciliter l’étude pendant les saisons ultérieures), nous avons travaillé sur 53 nids naturels répartis sur tout le massif. La pose des nichoirs s’est en effet avérée être trop tardive pour que les couples les utilisent dès cette année, à l’exception d’un nichoir occupé quelques semaines après son installation. Nous avons réussi à récolter des données de reproduction (baguage, mesure de caractéristiques biométriques et prélèvements d’échantillons pour mesures physiologiques sur les adultes et les poussins) au niveau de ces 53 nids (11 correspondant à des secondes pontes, après succès ou échec de la première). Ceci correspond donc à un suivi de 42 couples. Nous avons réalisé un suivi acoustiques de 26 couples, en enregistrant les communications vocales et en suivant (en direct) le comportement de chacun des partenaires pendant deux périodes clés de la reproduction : l’incubation des œufs par la femelle et l’élevage des jeunes poussins (jour 2 à 6) par les deux sexes. Pour chacune des périodes, des micros-cravates ont été placés dans et à proximité du nid pendant une durée de trois à quatre heures. Nous avons pu observer, pour la première fois chez cette espèce la réalisation d’échanges vocaux, au nid, pendant les deux périodes étudiées ; d’avantage d’échanges vocaux ont été enregistrés lors de l’élevage des jeunes. Par ailleurs, le suivi acoustique du bruit de fond à proximité directe du nid révèle une grande variabilité en terme d’amplitude, variant de 65 à 95 DB selon les nids.
Ces observations sont prometteuses pour la suite du projet. L’objectif second était de pouvoir relier les caractéristiques comportementales individuelles aux caractéristiques de la communication des couples dans leur environnement. Des tests préliminaires ont été réalisés pour mesurer différents traits de personnalité (néophobie et témérité : réaction face au risque de prédation). Les tests de néophobie ont révélé une faible réaction à la présence d’un objet nouveau au niveau du nid et assez peu de variabilité entre les couples. Les tests de réaction à un leurre de prédateur (fouine puis geai) ont montré une très forte réaction (pas de retour au nid en présence du prédateur) mais peu de variabilité entre les couples. Ces tests nécessitent donc d’être ajustés les années futures.

Justification

L’attachement social, ou lien social préférentiel et sélectif, est au cœur de l’organisation sociale de nombreuses espèces de vertébrés, notamment à travers le lien entre parents et jeunes ou entre partenaires du couple. La monogamie sociale chez les oiseaux représente un véritable partenariat : mâle et femelle travaillent en équipe lors des soins aux œufs et aux jeunes (nourrissage, défense du nid) et synchronisent nombre de leurs activités.
La paire monogame est donc un excellent exemple de coopération s’appuyant sur la coordination entre partenaires et permise par une communication constante. Les communications acoustiques sont particulièrement centrales dans les interactions sociales chez de nombreuses espèces d’oiseaux. Si de nombreuses études se sont notamment intéressées aux relations parents-jeunes (apprentissage du chant, reconnaissance vocale), très peu de choses sont connues sur les communications entre membres du couple après la phase de formation du couple et lors de la reproduction chez les oiseaux. Chez certaines espèces de passereaux, les partenaires réalisent des duos vocaux au nid qui rythment leurs activités et participent à leur coordination lors de la reproduction. La fonction de ces duos, leur impact sur le succès reproducteur et les pressions environnementales qui s’exercent sur ceux-ci ne sont cependant pas encore compris pour le moment.
Les passereaux occupent des environnements contrastés dans lesquels la communication acoustique peut être masquée par un bruit de fond naturel ou anthropogénique. Certaines études ont déjà montré des adaptations à plus ou moins court terme des communications en lien avec une augmentation du bruit de fond : augmentation de l’amplitude du chant (effet Lombard), ou variation de la position spatiale des oiseaux pour chanter. Cependant, cela n’a pas été généralisé à d’autres types de communication acoustiques, comme par exemple des duos vocaux.
L’étude avait donc pour objectif d’étudier les communications acoustiques entre partenaires chez une espèce soumise à un bruit de fond pouvant d’être fort et continu, le Cincle plongeur, de caractériser les communications en lien avec le bruit de fond environnemental, de relier les caractéristiques des communications aux traits de personnalité des partenaires et à leurs décisions de choix de l’habitat. Le Cincle plongeur, espèce inféodée aux rivières de montagnes européennes, reste peu étudiée. En particulier, peu de choses sont décrites en terme de communication acoustique si ce n’est la réalisation de chants par les mâles comme par les femelles au moment de la formation des couples. Cette étude a été mise en place de février à mai 2014, dans le massif de la Chartreuse (France), où aucune étude de la population n’avait été réalisée auparavant.

Méthodes

Mise en place du suivi à long terme – Peu de choses sont connues sur les sites de nidification du Cincle, on trouve, dans la littérature, des indices montrant une présence de celui-ci dans les cavités des structures anthropogéniques telles que les ponts ou les barrages. Ainsi, près de 300 ponts ont été prospectés en début de saison dans le but de 1) trouver des nids naturels 2) trouver des sites propices à la pose de nichoirs artificiels. 61 nichoirs ont donc été construits avec des morceaux de tubes PVC de 20cm de diamètre bouchés à l’une des deux extrémités et fixés sous les ponts ne présentant pas de cavités naturelles. Des nids naturels ont été prospectés dans tout le massif de la Chartreuse, en descendant à pied au total 48 km de rivière de février à fin avril, dans tout le massif. Nichoirs et nids naturels ont été cartographiés avec le logiciel QJIS.

Suivi de la population en 2014 – Les adultes ont été capturés au filet. Des bagues aluminium numérotées individuellement (fournies par le Muséum National d’Histoire Naturelle) et des bagues plastique couleurs ont été utilisées pour le suivi à long terme des couples. Sur chaque individu, il a été mesuré des paramètres biométriques: masse, longueur du tarse, de la troisième primaire, de la queue, de l’aile, de la tête, du bec mais aussi des paramètres physiologiques : rythme respiratoire et cardiaque. Des échantillons de plumes et de sang ont aussi été prélevés. Des visites régulières aux nids ont été réalisées : vérification de la date de ponte, du début d’incubation, de la date d’éclosion, vérification après l’envol. Des visites ont été réalisées lorsque les poussins avaient sept et douze jours pour le suivi biométrique des nichées (baguage, pesée et prélèvement sanguin à sept jours ; pesée mesure du tarse, du développement de l’aile et du rythme respiratoire à douze jours).

Étude de la communication intra couple selon le bruit ambiant –  Les communications intra-couple, à proximité du nid ont pu être enregistrées à deux périodes de la reproduction : stade « incubation » des oeufs et stade « jeunes poussins » (entre deux et cinq jours après l’éclosion.). Pour ce faire, deux micros- cravates ont été installés à proximité du nid (un dans le nid et un à 50 cm du nid) pour une durée de trois à quatre heures, un observateur étant placé à environ 20m du nid, en fonction des caractéristiques de l’environnement du nid. Le bruit ambiant de chaque nid a été enregistré au sonomètre, au nid et à 20 mètres du nid.

Figure 2: Photographies extraites d’une vidéo d’un test de néophobie. On peut observer la
position de l’objet nouveau utilisé lors du test.

Mise en place des tests de personnalité – La néophobie a été testée lorsque les poussins avaient 12 jours, selon le protocole suivant. Après un suivi vidéo du nourrissage des poussins par les parents pendant trois heures en conditions naturelles, un objet nouveau a été accroché au nid (Figure 2). Ainsi, les variations comportementales de latence de retour au nid, de fréquence de nourrissage après retour, et les attaques de l’objet, ont été quantifiés à partir d’un enregistrement vidéo (sans observateur direct) pendant une heure. La réaction comportementale face à un leurre de prédateur a été testée lorsque les poussins avaient 17 jours. Un leurre de prédateur (fouine) a été placé à proximité du nid (environ 3 m) et le comportement des couples a été observé pour quantifier le comportement d’approche, la latence du retour au nid, les attaques, à partir d’une observation directe pendant 15 à 20 minutes.

Résultats

Nichoirs, nids naturels et cartographie – Sur les 61 nichoirs posés cette saison, seulement un a été occupé par un couple de cincles suite à la prédation de leur première nichée. Cette faible occupation des nichoirs peut s’expliquer par leur pose tardive (février), les territoires et sites de nidification avaient probablement déjà été établis, ceci est pourtant encourageant pour les saisons à venir. Près de 64 nids ont été trouvés cette saison, des données de reproduction ont été récoltées sur 53 de ces nids (dont 11 correspondant à des secondes pontes, après succès ou échec de la première), les autres s’étant avérés inactifs. Nous avons donc des données sur 42 couples de cincles. Un relevé GPS précis des sites de nidification a permis une cartographie des nichoirs et nids naturels trouvés.

Figure 3: Sonagramme d’un extrait de duo entre male et femelle au nid. Un sonagramme est une représentation du son où la fréquence est représentée en fonction du temps. L’échelle de couleur représente l’intensité des fréquences utilisées, plus elles sont rouges, plus elles sont intenses. Ici on observe deux types de vocalisations (male et femelle) superposées, l’une sous forme de bandes verticales (a) et l’autre sinusoïdale très modulée en fréquence (b). Il s’agit ici d’un extrait de moins d’une seconde, la durée un duo pouvant s’étaler de 5 à 20 secondes.

Communications acoustiques et bruit ambiant – Les communications acoustiques de 26 couples ont été enregistrées : pour 22 d’entre eux des enregistrements aux deux périodes (« incubation » et « jeunes poussins ») ont pu être réalisés. On a pu notamment observer et enregistrer des duos au nid lors de visites du male pendant l’incubation mais aussi pendant le nourrissage des poussins (Figure 3). Ces observations ont été généralisées à plus de 75% des couples enregistrés et sont très prometteuses pour la suite du projet. Les 26 couples suivis acoustiquement occupaient des environnements plus ou moins bruyants : les enregistrements d’environnement sonore au sonomètre ont révélé des variations du niveau de bruit de 65 à 95 DB, soit quasiment 50%. Cette variabilité est particulièrement intéressante dans le cadre d’une étude des adaptations de la communication au bruit ambiant, en terme de choix de l’habitat. Des analyses corrélatives du succès reproducteur en lien avec le bruit de fond et l’intensité de la communication entre partenaires sont actuellement en cours.

Tests de personnalité – Les tests de néophobie ont pu être réalisés sur 12 couples. Les premières analyses ne montrent pas une très forte réaction au nouvel objet et peu de variabilité inter-couple. Pour les tests de réaction à la prédation, il semblerait que le stimulus choisi ait été trop fort puisque aucun des couples n’est revenu au nid pendant le temps où le leurre de fouine était à proximité. En revanche, les observations montrent clairement que les parents étaient présents. Le risque encouru par les parents était probablement trop fort.

Discussion et Perspectives

Cette première saison a permis d’initier un suivi à long terme de cette espèce dans le massif de la Chartreuse. Sur un objectif initial de 50 couples, nous avons réussi à suivre la reproduction de 42 couples. Tout le travail a été réalisé sur des nids naturels, ce qui a nécessité une importante prospection tout au long de la saison et explique en partie le nombre limité de couples suivis. Nous attendons pour la saison prochaine une augmentation de l’occupation des nichoirs, dont le nombre sera augmenté en début d’automne pour permettre une meilleure habituation (les cincles pouvant utiliser les nichoirs comme sites de repos l’hiver) et une recherche des nids naturels facilitée par la connaissance des territoires et du profil des rivières occupées par les cincles.
Le suivi acoustique s’est révélé prometteur : il va permettre la définition des échanges vocaux au nid chez cette espèce et de les relier à un contexte d’émission. Cette étape descriptive est indispensable à la suite du travail. D’autre part, des expériences préliminaires d’amplification de bruit de rivière à proximité du nid, simulant une crue des eaux ont été réalisées en faible nombre. Celles-ci serviront de base pour la saison prochaine qui sera focalisée sur l’aspect expérimental de l’étude.
Les tests de tempérament sont probablement ceux qui ont nécessité le plus de tests préliminaires cette saison. Un nouvel objet pour les tests de néophobie est en cours d’élaboration pour la saison prochaine, l’objectif étant de augmenter la variabilité inter-couple dans la réaction à celui-ci. Pour les tests de prédation, des tests préliminaires avec des leurres de geais se sont révélés prometteurs en fin de saison et offrent des possibilités de mesurer une variabilité inter-couple dans la réponse au prédateur, tant comportementale (approches, attaques) qu’acoustique (cris d’alarme) de la réponse des couples à un prédateur potentiel. Les tests d’agressivité seront aussi mis en place la saison prochaine avec des leurres de couples de Cincles.

Remerciements

Je tiens à remercier Blandine Doligez (CR, LBBE, Universitéde Lyon) et Clémentine Vignal (Pr, ENES, Université de Saint-Etienne). Blandine Doligez a été très disponible sur le terrain cette saison, c’est à elle que l’on doit une bonne partie de la coordination du suivi de population et la capture de tous les adultes. Clémentine Vignal a été présente, même à distance pour la mise en place des enregistrements acoustiques. Je tiens aussi à remercier : Till Panfiloff (L3, Université de Lyon), Laura Marilly-Tomasik (BTS Gestion des Population Naturelles, Angers), Claire Lorel (M1 EBE, Université Paris- Sud Orsay) et Sophie Godel (L3, Université de Pau). Ces étudiants tous très motivés nous ont permis de mener à bien cette première saison de suivi du Cincle plongeur en Chartreuse. Je souhaite aussi remercier le Muséum National d’Histoire Naturelle d’avoir accepté notre projet (programme personnel obtenu par B. Doligez) et la Société Française d’Écologie de m’avoir attribuée une bourse de terrain en 2014 pour la réalisation de cette saison.