Syndromes fonctionnels et accumulation foliaire des éléments traces métalliques des plantes métallicoles

Syndromes fonctionnels et accumulation foliaire des éléments traces métalliques des plantes métallicoles.

Functional syndromes and leaf metal accumulation of trace elements of metallophytes species.

Mots clefs
• Traits fonctionnels ; espèces exploitatrices et conservatrices de nutriments ; collaboration mycorhizienne, exclusion et accumulation des élément traces métalliques ; Platine ; Antimoine
• Functional traits, Nutrient acquisitive and conservative species; Mycorhizal collaboration, exclusion and accumulation of trace elements, Platinum, Antimony

Résumé
• Cette thèse vise à mieux comprendre la dynamique des contaminants métalliques dans les écosystèmes. Pour cela, elle se focalise sur les mécanismes d’entrée des éléments traces métalliques, dont certains très peu étudiés jusqu’ici (Pt et Sb), dans les réseaux trophiques en étudiant leur accumulation par les producteurs primaires (ici les plantes métallicoles), dans des milieux tant naturels (serpentines) que fortement anthropisés (anciennes mines). L’originalité réside en couplage des approches d’écologie fonctionnelle à une caractérisation de l’accumulation foliaire des ETM. Il s’agira en effet des déterminer si les différentes stratégies d’adaptation à la toxicité des éléments traces (leur accumulation ou d’exclusion foliaire) correspondent à des syndromes fonctionnels spécifiques.
• This thesis aims to improve the understanding of the dynamic of trace elements in metalliferous ecoystems. It focuses on the entry of trace elements (including less documented Pb and Sb) within trophic chains by studying their accumulation by primary producers (metallophyte plant species), whether in spontaneous natural serpentine ecosystems, or in highly anthropogenic sites created by mining activities. The novelty of this work lies in the coupling of functional ecology approaches with the determination of leaf metal accumulation of trace elements. The overarching goal is to determine if the contrasted adaptations to trace-metal exposure (their accumulation or exclusion from leaves) correspond to specific functional syndromes.

Profil et compétences recherchées
• Nous recherchons une personne passionnée par l’écologie. Les connaissances et l’expérience souhaitées portent sur l’écologie fonctionnelles des plantes, sur l’identification des axes majeurs de variation chez les plantes et des traits qui permettent de les appréhender ; et des conséquences sur la répartition des espèces le long de gradients écologique. Cette réalisation de cette thèse nécessite d’être à l’aise et motivé par les activités de terrains (mesures in situ et récolte des échantillons) et de laboratoire (mesure de traits fonctionnels selon des protocoles standardisés, et mesures des concentrations foliaires en ETM). La personne sélectionnée aura de bonnes compétences en analyses de données multivariées et statistiques, de bonnes compétences rédactionnelles, et surtout une bonne capacité à travailler dans une équipe de recherche. Les candidats doivent envoyer un CV détaillé et une lettre expliquant leurs motivations et attentes.

• We look for a candidate highly motivated by ecology. Experience in functional ecology is expected, with scientific background regarding the major functional axes of variation of plants and the different traits contributing to these axes; and their consequences for plant distribution along ecological gradients. This thesis requires to be motivated by field (measurements and samples collection) and lab (measurements of functional traits following standardized protocols, and of leaf trace element concentrations) works. The candidate should have good skills in multivariate and statistical analysis, good scientific communication skills, and good inter-personal skills to work within a scientific team. Applicants should send a detailed curriculum and a letter explaining their expectations.

Description de la problématique de recherche – Project description
• Les écosystèmes métallifères sont des écosystèmes dont le fonctionnement est influencé par une quantité importante d’éléments traces métalliques (ETM) dans les sols. Cette influence se traduit souvent par une toxicité entrainant des adaptations spécifiques au sein des organismes vivants. De nombreuses études physiologiques et moléculaires se sont intéressées aux adaptations des plantes à ces conditions édaphiques particulières. Ces adaptations impliquent des mécanismes de protection, où le transfert des ETM vers les organes photosynthétiques est évité (i.e. « exclusion »). D’autres espèces présentent la capacité singulière d’accumuler ces éléments toxiques dans leur feuille (i.e hyper-accumulation)1,2, surement en lien avec la possible défense qui en découle vis-à-vis des pathogènes et de certains herbivores3. Si l’étude de ces mécanismes physiologiques est nécessaire pour comprendre ces adaptations, plusieurs verrous contraignent encore la compréhension de la distribution de ces adaptations au sein de la flore métallicole in situ. D’abord, les modèles biologiques utilisés pour les études physiologiques ou moléculaires de l’hyper-accumulation restent peu nombreux (Noccaea caerulescens et Arabidopsis halleri comptent parmi les modèles les plus notoires2). Aussi in situ, la méthodologie principale pour identifier les espèces hyper-accumulatrices reste l’exploration systématique des mesures de concentrations foliaires4. Cela montre un écart important entre la compréhension fine des mécanismes physiologiques d’accumulation des métaux, et notre difficulté à comprendre ce qui fait qu’une espèce végétale va être plus ou moins accumulatrice ou « excluder » au sein d’un écosystème donné.
L’étude des traits fonctionnels des plantes terrestres dans une large diversité d’écosystèmes a montré que de nombreux traits fonctionnels covarient in natura définissant un nombre d’axes fonctionnels limités5. Un axe fonctionnel majeur est le « Leaf Economic Spectrum – LES », opposant les espèces qui exploitent les ressources du sol pour produire des organes photosynthétiques efficaces mais à courte durée de vie, aux espèces conservatrices de nutriments, qui ont une croissance et une activité photosynthétique réduite, mais des organes à longue durée de vie. Un autre axe fonctionnel important est celui dit de la collaboration avec les champignons mycorhiziens, opposant les espèces tributaires de cette collaboration pour leur nutrition, aux espèces autonomes6. Or, la littérature suggère que les deux axes fonctionnels précités pourraient être directement liés aux mécanismes d’accumulation ou d’exclusion des métaux. Dans une étude récente sur résidus miniers contaminés en Zinc (Zn) et sur affleurement riche en Cuivre (Cu), il a été montré que les espèces les plus accumulatrices en Zn ou Cu sont aussi les espèces les plus exploitatrices des ressources du sol du point de vue du LES7. Les espèces excluant les métaux apparaissent aussi comme les plus conservatrices de nutriments. Aussi, il a été proposé que les mycorhizes jouent un rôle important pour l’exclusion des ETM des organes aériens des plantes, les ETM étant adsorbés sur les structures fongiques, ce qui limite leur transfert vers la plante 8.
Cette thèse a donc pour objectif d’étudier pour une large diversité d’espèces et d’ETM, dont des éléments très peu documentés (Pt et Sb), des possibles relations entre ces axes fonctionnels et la capacité des plantes métallicoles à accumuler ou exclure les ETM des organes aériens. Le lien possible entre le Leaf Economic Spectrum et l’accumulation ou l’exclusion foliaire des ETM a été proposé pour un nombre limité d’espèces dans des contextes spécifiques7. La question de la généricité de ces résultats, par l’élargissement à des écosystèmes métallifères variés est alors posée. Aussi, le lien suggéré avec le LES pourrait être favorisé par la présence dans les écosystèmes très riches en ETM d’espèces métallicoles peu mycorhizées9,10. Une présence plus importante de mycorhizes, attendue dans des systèmes naturels moins toxiques comme les affleurements de serpentines pourrait permettre simultanément : i) de maintenir une bonne nutrition minérale pour les plantes qui pourraient conserver leur position « exploitatrice » sur le LES ; ii) fournir une barrière limitant le transfert des ETM vers la plante. Ces espèces exploitatrices dépendantes de fortes collaboration mycorhizinnes pourraient alors apparaitre comme peu accumulatrices en ETM.

Pour répondre à ces questionnements, la méthodologie suivie comportera trois étapes principales :
1) Acquisition de données in situ. Une base de données sur les traits des espèces métallophytes est en cours de construction au sein du laboratoire d’accueil. Pour compléter cette base de données, de nouvelles espèces métallophytes seront échantillonnées dans des zones biogéographiques non encore couvertes : les sites prévus se trouvent dans les Alpes autrichiennes. Des sites plus au Nord de l’Europe seront possibles selon l’obtention de financements complémentaires.
2) Mesures des traits fonctionnels au laboratoire des échantillons récoltés, et détermination des concentrations foliaires en ETM des espèces prélevées
3) Analyses des relations entre la position des espèces le long des axes fonctionnels majeurs (en particulier le LES et l’axe de collaborations mycorhiziennes) et stratégie spécifiques d’adaptation à l’exposition aux ETM.

• Metalliferous ecosystems are ecosystems whose functioning is influenced by a significant quantity of trace metal elements (TMEs) in soil. Exposition to TMEs being toxic for most living organisms, many physiological and molecular studies have focused on plant adaptations to these particular edaphic conditions. These adaptations involve protective mechanisms, in which the transfer of TMEs to photosynthetic organs is avoided (i.e. « exclusion »). Other species have the unique ability to accumulate these toxic elements in their leaves (i.e. hyper-accumulation)1,2, likely in relation with the defense provided against pathogens and certain herbivore3. While studying these physiological mechanisms is important to understand these adaptations, there are still several knowledge gaps to reach a good understanding of the distribution of these adaptations within the metallicolous flora in situ. First, only few biological models are used for physiological or molecular studies of hyperaccumulation (Noccaea caerulescens and Arabidopsis halleri being among the most studied models4). Also in situ, the main methodology for identifying hyper-accumulating species remains the systematic exploration of leaf concentration measurements4. This shows a significant gap between our detailed understanding of the physiological mechanisms of TMEs accumulation, and our difficulty to understand what makes a plant species more or less ‘excluder’ or accumulator within a given ecosystem.
Studies of the functional traits of terrestrial plants in a wide variety of ecosystems shown that many functional traits co-vary in natura, defining a limited number of functional axes5. One major functional axis is the Leaf Economic Spectrum (LES), opposing species that acquire efficiently soil resources to produce efficient but short-lived photosynthetic organs with nutrient-conservative species that have reduced growth rate and photosynthetic activity but long-lived organs. Another important functional axis corresponds to the collaboration with mycorrhizal fungi, opposing species that depend on this collaboration for their nutrition with autonomous species6. The literature suggests that these two functional axes could be directly linked to metal accumulation or exclusion mechanisms. In a recent study on mine tailings contaminated with Zinc and on Copper-rich outcrops, it was shown that the species having the highest Zn or Cu leaf accumulation were also positioned on the acquisitive part of the LES7. Species that exclude metals also appeared to be the most conservative. It has also been suggested that mycorrhizae play an important role in the exclusion of ETMs from the aerial organs of plants, as the ETMs are adsorbed onto the fungal structures, which limits their transfer to the plant8.
Therefore, this thesis aims to study the possible relationships between these functional axes and the capacity of metallicolous plants to accumulate or exclude ETMs from their aerial organs, for a wide range of species and ETMs, including elements that have been poorly documented so far (Pt and Sb). The possible link between the Leaf Economic Spectrum and the foliar accumulation or exclusion of ETMs has been proposed for a limited number of species in specific contexts7. This thesis will address the question of the genericity of these results, by extending them to a large variety of metalliferous ecosystems. Also, the relationship suggested with the LES could be favoured by the presence of metalophytes species with low levels of mycorhizal association in ecosystems super rich in ETM9,10. A higher presence of mycorrhizae, expected in less toxic natural systems such as on serpentine outcrops, could simultaneously: i) maintain good mineral nutrition for plants, which could retain their ‘acquisitive’ position on the LES; ii) provide a barrier limiting the transfer of ETMs to the plant. These acquisitive species, which are dependent on strong mycorrhizal association, could then appear to accumulate low quantity of TMEs in their leaves.

To answer these questions, the methodology will follow three main steps:
1) Acquisition of in situ data. A database on the traits of metallophyte species is currently built in the host laboratory. To complete this database during this thesis, new metallophyte species will be sampled in biogeographical areas not yet encompassed. The planned sites are in the Austrian Alps. Sites further north in Europe will be possible if additional funding is obtained.
2) Laboratory measurements of the functional traits of the species sampled, and determination of their foliar ETM concentrations.
3) Analysis of the relationships between the position of the different species along the major functional axes (in particular the LES and the mycorrhizal collaboration axes) and specific adaptations to to ETMs exposure.

Précisions sur l’encadrement
Florian DELERUE (UMR 5805 – EPOC ; Equipe ECOBIOC)
La personne recrutée en thèse travaillera aussi en forte interaction avec l’Equipe TGM du laboratoire EPOC.

Modalités de candidature/ How to apply ?
CV et lettre de motivation à envoyer à fdelerue_at_bordeaux-inp.fr.
Cette thèse est proposée au concours de l’école doctorale Sciences et Environnements de l’université de Bordeaux. Les candidat.e.s devront donc préparer et participer à ce concours.
Applicants should send a detailed curriculum and a letter explaining their expectations at fdelerue_at_bordeaux-inp.fr. This PhD grant is dependent on its selection by the docotoral School of the University of Bordeaux.

Collaborations envisagées
• Le déroulement de cette thèse repose sur une collaboration forte entre 2 équipes du laboratoire EPOC (ECOBIOC et TGM). En plus de cette collaboration ; la personne recrutée aura l’occasion d’échanger et de co-rédiger une partie de ses articles avec des chercheurs français ou étrangers ayant contribué à l’identification des sites d’études métallicoles à l’étranger (comme par exemple Frédérico Selvi de l’Université de Florence, Celestino Quintela de l’université de Vigo ou Maxime Pauwels et Helène Frérot de l’Université de Lille).
• This thesis is based on a close collaboration between 2 EPOC lab teams (ECOBIOC and TGM). In addition to this collaboration, the person recruited will have the opportunity to exchange and co-author some of his PhD articles with French or foreign researchers who have contributed to the identification of metalliferous sites abroad (such as Frédérico Selvi from the University of Florence, Celestino Quintela from the University of Vigo or Maxime Pauwels and Helène Frérot from the University of Lille)

Ouverture Internationale
• En plus des collaborations avec des chercheurs étrangers (cf ci-dessus) ; la caractérisation fonctionnelle des espèces métallophytes contribuera aussi à fournir des données au réseau international d’écologie fonctionnelle traitdivnet (https://macroecology.ut.ee/en/traitdivnet/), permettant de faire connaitre ce réseau important à la personne recrutée.
• In addition to collaborating with foreign researchers (see above), the functional characterization of metallophyte species will also provide data for the international traitdivnet functional ecology network (https://macroecology.ut.ee/en/traitdivnet/), enabling the person recruited to become familiar with this important network.

Références bibliographiques
1. van der Ent, A., Baker, A. J. M., Reeves, R. D., Pollard, A. J. & Schat, H. Hyperaccumulators of metal and metalloid trace elements: Facts and fiction. Plant Soil 362, 319–334 (2013).
2. Krämer, U. Metal Hyperaccumulation in Plants. Annual Review of Plant Biology 61, 517–534 (2010).
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4. Purwadi, I. et al. Tools for the Discovery of Hyperaccumulator Plant Species in the Field and in the Herbarium. in Agromining: Farming for Metals: Extracting Unconventional Resources Using Plants (eds. van der Ent, A., Baker, A. J. M., Echevarria, G., Simonnot, M.-O. & Morel, J. L.) 183–195 (Springer International Publishing, Cham, 2021). doi:10.1007/978-3-030-58904-2_9.
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7. Delerue, F. et al. Does the Leaf Resource Economics axis explain leaf metal accumulation of herbaceous metallophyte species? Ecological Monographs (under review).
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11. Feng, R. et al. The uptake and detoxification of antimony by plants: A review. Environmental and Experimental Botany 96, 28–34 (2013).
12. Nemutandani, T., Dutertre, D., Chimuka, L., Cukrowska, E. & Tutu, H. The potential of Berkheya coddii for phytoextraction of nickel, platinum, and palladium contaminated sites. Toxicological & Environmental Chemistry 88, 175–185 (2006).