Diversité et endémisme de la faune benthique des monts sous-marins du Pacifique sud-ouest
Eric Pante
Littoral, Environnement et Sociétés (LIENSs)
UMR 7266 CNRS – Université de La Rochelle
2 rue Olympe de Gouges
17042 La Rochelle, France
pante.eric (at) gmail.com
Les monts sous-marins constituent un laboratoire naturel pour l’étude de l’endémisme en milieu océanique
Les monts sous-marins sont des reliefs qui s’élèvent du plancher océanique sans atteindre la surface. Ces monts sont de véritables “laboratoires naturels” pour l’étude de la biogéographie et de l’endémisme de la faune benthique profonde (e.g. Shank 2010 ; image: Oceanography 23(1), 2010, Louisville hotspot, Pacifique Sud, AMAT02 Expedition 2006, PI P. Lonsdale, Scripps). En raison de leur origine volcanique, ces monts sont composés de substrats durs, pentus, et donc relativement peu recouverts par les sédiments. Ces caractéristiques contrastent avec les conditions trouvées dans les vallées et bassins océaniques environnants, couverts par une épaisse couche de fines particules sédimentaires. Les monts sous-marins sont donc de véritables oasis basaltiques parsemées sur de vastes étendues sédimentaires. La différence entre bassins et monts ne se limite pas aux caractéristiques du substrat : lorsque les courants de fonds rencontrent les monts, ils sont déviés et amplifiés. Ces courants enveloppent la surface des monts et empêchent les sédiments de se déposer en masse. Ils peuvent également former des “colonnes de Taylor”, masses d’eau qui tourbillonnent autour du mont et pourraient emprisonner la faune mobile (e.g. Mullineaux et Mills, 1997).
L’ensemble de ces caractéristiques géographiques, géologiques et océanographiques (isolement géographique entre monts, nature du substrat, courants…) a conduit les scientifiques à postuler que la faune des monts sous-marins pourrait être hautement endémique, et en effet, plusieures études ont décrit un fort taux de restriction géographique de cette faune, notamment sur les monts du Pacifique sud-ouest (e.g. Richer de Forges et al. 2000). Cependant, les premières études de l’endémisme de la faune des monts sous-marins étaient limitées à une caractérisation de la biodiversité basée sur des critères morphologiques. De nouvelles études, basées sur des marqueurs génétiques, remettent en cause ces premiers résultats (e.g. Smith et al. 2004, Samadi et al. 2006, Thoma et al. 2009), et dévoilent la grande capacité de dispersion de nombreuses espèces typiques des monts sous-marins. Cependant, l’étude de l’endémisme et la connectivité faunistique entre monts et pentes océaniques souffre de plusieurs limitations (McClain 2007, Stocks et Hart 2007), notamment un important biais d’échantillonnage au niveau géographique, un manque d’intégration des données morphologiques et génétiques dans l’estimation de la biodiversité, et l’absence de “systèmes modèles” pour étudier ces questions de façon cohérente, à différentes échelles de temps et d’espace (illustration: Iridogorgia sur le point d’être échantillonné par le bras d’un robot télé-opéré sur un mont sous-marin de la Nouvelle-Angleterre, au large de Boston. Couverture du Courrier de la Nature, crédit: Deep Atlantic Stepping Stones Research Team, IFE, URI-IAO et NOAA. Lien article: https://docs.google.com/open?id=0B-y47if3lRQ0S0RCUkVjUDZnREk).
Le genre Chrysogorgia: un système modèle pour l’étude de l’endémisme des coraux sur les monts sous-marins
Dans le cadre de ma thèse, j’ai testé l’utilité du genre Chrysogorgia (Cnidaria: Anthozoa: Octocorallia: Chrysogorgiidae) pour étudier l’isolement de la faune des monts sous-marins. Chrysogorgia, avec environ 60 espèces décrites, est l’un des genres d’octocoralliaires les plus diversifié, et possède une distribution bathymétrique et géographique remarquable, puisqu’on le trouve entre 10 et 4200 mètres de profondeur, à toutes les latitudes et dans tous les océans (Watling et al 2011). Chrysogorgia a été trouvé en abondance sur des monts sous-marins, ainsi que sur des pentes océaniques et continentales (photo: spécimen de Chrysogorgia et galathée associée, échantillonné sur la Ride des Loyautés en Nouvelle-Calédonie, entre 800 et 840 m de profondeur; crédit: EP). C’est un genre monophylétique dont la variabilité morphologique correspond à la variation génétique observée pour le marqueur mitochondrial msh1 (McFadden et al. 2010; Pante et Watling 2011), chose rare chez les anthozoaires. Cette congruence entre variabilité morphologique et génétique permet de travailler à l’échelle de l’espèce. L’utilisation de Chrysogorgia en tant que modèle se fait à plusieurs niveaux:
– détermination et description des groupes d’espèces
– test des hypothèses nulles selon lesquelles une espèce est endémique à un mont, un groupe de monts adjacents, une chaîne de monts
– description de la structure phylogéographique des espèces sur ces monts
– description des mécanismes de spéciation sur ces monts
– comparaison entre la nature de l’habitat et la structure des communautés benthiques
Les campagnes MNHN/IRD “Tropical Deep-sea Benthos” et l’exploration de la biodiversité de la faune benthique profonde du Pacifique sud-ouest.
Depuis environ 25 ans, le Muséum national d’Histoire naturelle (MNHN) et l’Institut de Recherche pour le Développement (IRD) organisent des campagnes océanographiques visant à décrire la faune benthique profonde du Pacifique sud-ouest entre 100 et 1500 mètres de profondeur. Ce programme de recherche, appelé “Tropical Deep-sea Benthos” (TDSB), unique en son genre, est le plus complet des efforts d’échantillonnage de la faune benthique profonde de l’Indo-Pacifique (Bouchet et al. 2008). Depuis le début de ces campagnes, plus de 3000 stations ont été échantillonnées, et plus de 2000 nouvelles espèces ont été décrites.
Au-delà de sa mission d’exploration, le programme TDSB alimente plusieurs thématiques de recherche, dont la description des mécanismes associés à la diversification de la faune benthique des monts sous-marins, et le rôle de l’isolation géographique dans la diversification de cette faune. Au courant des campagnes TDSB, un grand nombre de colonies de Chrysogorgia a été échantillonné, notamment au cours des campagnes “Terrasses” (Nouvelle-Calédonie) et “BioPapua” (Papouasie Nouvelle-Guinée) auxquelles j’ai pu participer. Durant ces campagnes, j’ai pu récolter plus de 300 colonies de Chrysogorgia. Ces spécimens, avec ceux collectés précédemment dans le Pacifique et l’Atlantique, constituent une collection unique pour adresser nos questions sur le degré d’endémisme sur les monts sous-marins ainsi que les mécanismes qui génèrent et maintiennent cette restriction géographique. Alors que Chrysogorgia ne semble montrer aucun signe d’endémisme sur les monts de l’Atlantique sud-ouest (Thoma et al. 2009), la répartition géographique des espèces du Pacifique sud-ouest semblent être beaucoup plus restreinte (données préliminaires). A quoi est due cette différence? Répondre à cette question nécessite un élargissement de notre stratégie d’échantillonnage (nombre de spécimens, répartition géographique et bathymétrique).
En septembre 2011, le MNHN et l’IRD ont organisé une nouvelle campagne TDSB appelée “ExBoDi” (“Exploration de la Biodiversité, Bois Coulés et Dispersion”) visant à explorer les pentes océaniques et les monts sous-marins de la Nouvelle-Calédonie. La bourse de terrain SFE m’a permis de participer à cette campagne, et d’augmenter notre collection de Chrysogorgia de près de 500 spécimens.
L’obtention de matériel frais a permis le génotypage rapide de 421 colonies. Lors d’un workshop de taxonomie au MNHN en avril 2013, j’ai pu evaluer la richesse spécifique de la collection Nouvelle-Calédonie à 28 espèces putatives, dont 13 nouvelles espèces collectées durant la campagne ExBoDi. Les analyses préliminaire suggèrent que les monts sous-marins des rides de Norfolk et des Loyautés ne sont as plus riches que la pente océanique de la Nouvelle-Calédonie, au contraire. La structuration des espèces semble au contraire être plus fortement influencée par la profondeur. Les analyses en cours nous en diront plus sur le role des monts sous-marins dans la structuration des organismes benthiques profonds.
Bibliographie
Bouchet P, Héros V, Lozouet P, and Maestrati P (2008) A quarter-century of deep sea malacological exploration in the south and west pacific : Where do we stand ? how far to go ? Xenophora, 126:18–53
McClain C (2007) Seamounts: identity crisis or split personality? J Biogeography, 34(2):2001–2008
McFadden CS, Benayahu Y, Pante E, Thoma JN, Nevarez PA, and France SC (2010) Limitations of mitochondrial gene barcoding in Octocorallia. Mol Ecol Res, 11(1):19–31
Mullineaux L and Mills S (1997) A test of the larval retention hypothesis in seamount-generated flows. Deep-Sea Res, 44:745–770
Pante E and France SC (2010) Pseudochrysogorgia bellona n. gen. n. sp.: a new genus and species of chrysogorgiid octocoral (Coelenterata: Anthozoa) from the Coral Sea. Zoosystema, 32(4):595–612
Richer de Forges B, Koslow JA, and Poore GCB (2000) Diversity and endemism of the benthic seamount fauna in the southwest pacific. Nature, 405(6789):944–947
Samadi S, Bottan L, Macpherson E, Richer De Forges B, and Boisselier MC (2006) Seamount endemism questioned by the geographic distribution and population genetic structure of marine invertebrates. Mar Biol, 149(6):1463–1475
Shank T (2010) Seamounts, deep ocean laboratories of faunal connectivity, evolution, and endemism. Oceanography, 23(1):108–122
Smith PJ, McVeagh SM, Mingoia JT, and France SC (2004) Mitochondrial dna sequence variation in deep-sea bamboo coral (Keratoisidinae) species in the southwest and northwest pacific ocean. Mar Biol, 144:253–261
Stocks K and Hart P (2007) Biogeography and biodiversity of seamounts, pages 255–281. Fisheries and Aquatic Resources Series, Blackwell, Oxford
Thoma JN, Pante E, Brugler MR, and France SC (2009) Deep-sea octocorals and antipatharians show no evidence of seamount-scale endemism in the NW Atlantic. Mar Ecol Prog Ser 397:25–35
Watling L, France SC, Pante E, and Simpson A (2011) Biology of deep-water octocorals. Advances in Marine Biology 60:41–123.
Pour en savoir plus sur la faune des monts sous marins:
Shank T (2010) Seamounts, deep ocean laboratories of faunal connectivity, evolution, and endemism. Oceanography, 23(1):108–122
Pante E. and France SC (2009) Randonnée au fond des océans: l’exploration des monts sous-marins. Le Courrier de la Nature 247:34–41.
Les résultats de cette étude viennent d’être publiés dans la revue Journal of Biogeography:
Pante, E., France, S. C., Gey, D., Cruaud, C. and Samadi, S. (2015), An inter-ocean comparison of coral endemism on seamounts: the case of Chrysogorgia. Journal of Biogeography, 42: 1907–1918. doi: 10.1111/jbi.12564
http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/jbi.12564/suppinfo