Stage de Master 2 / Ingénieur – 2022

Réponse des populations de saumon atlantique aux changements de l’écosystème marin

Séparer les composantes héritable et plastique de la variabilité temporelle de l’âge à maturation

Contexte
L’impact des activités humaines et du changement climatique sur les écosystèmes marins sont des préoccupations sociales et scientifiques grandissantes. L’analyse de la réponse des populations de poissons à l’influence de multiples facteurs de pressions anthropiques et environnementales est nécessaire pour mieux comprendre le fonctionnement des écosystèmes, anticiper les capacités d’adaptation des populations et des écosystèmes, et offre des bases de connaissances nécessaires pour l’aide à la décision pour la gestion. La modélisation des cycles de vie est une voie d’approche pour analyser les mécanismes qui contrôlent la dynamique des populations à différentes échelles spatiales et temporelles, et pour évaluer l’impact de différents scenarios sur l’évolution des populations.
Dans ce contexte, les populations de poissons migrateurs amphihalins (e.g. salmo spp., anguilla spp.) concentrent de nombreuses recherches. Les caractéristiques de leur cycle de vie, notamment les stratégies de migration entre les habitats marin et dulçaquicole (eau douce) au cours du cycle de vie, et les structures spatiales de métapopulation qui en résultent, en font des modèles écologiques d’intérêt pour analyser l’effet des pressions anthropiques et environnementales à plusieurs échelles d’espace et de temps, comme la dégradation et la perte des habitats essentiels au cycle de vie, la sur-pêche et le changement climatique.

Le Saumon atlantique (Salmo salar) compte parmi les migrateurs amphihalins les plus emblématiques. Les populations naturelles de saumons (comme la plupart des autres poissons migrateurs amphihalins) ont connu un déclin généralisé au cours du 20ème siècle, ce déclin s’étant accéléré au cours des années 1990 (Chaput et al. 2012). Ce déclin généralisé suggère une réponse des populations à des facteurs susceptibles d’impacter simultanément des populations se reproduisant dans des cours d’eau distants mais partageant des zones de migration et de nourrissage communes en mer (Olmos et al., 2019). Plus spécifiquement, une réponse des populations à des changements dans la quantité et la quantité des proies disponibles pour les saumons en mer a largement été évoquée (Olmos et al., 2020). Cependant, malgré un déclin généralisé, les données disponibles montrent des différences dans les réponses des populations en fonction de leur continent et de leur région d’origine, et selon un gradient de conditions environnementales (Friedland et al. 2014; Olmos et al. 2020). L’analyse de la dynamique de population du saumon atlantique sur plusieurs échelles spatiale (de la rivière au bassin océanique) et sur de longues séries chronologiques (20 à 40 ans) doit permettre de mieux comprendre les mécanismes démographiques et écologiques qui sous-tendent la réponse des populations aux changements de l’environnement (Walter et al. 2017).

Hypothèses de travail et objectifs du stage

Dans le cadre du projet SalmoGlob et du projet Interreg Samarch, mais aussi en lien étroit avec des projets de recherche au long court, deux modèles de dynamique des population du saumon ont été développés pour étudier des questions similaires à des échelles différentes :
• à l’échelle de la population de la rivière Scorff (Morbihan, France) afin d’identifier l’influence de la croissance sur les paramètres démographiques clés (Tréhin et al., 2021) ;
• à l’échelle de l’ensemble des unités de stock de l’Océan Atlantique (Olmos et al., 2019; Olmos et al., 2020), afin d’explorer comment les différentes échelles spatiales structurent la synchronie dans l’évolution de paramètres démographiques clés et en lien avec la proximité des zones de reproduction et la similarité des routes de migrations marine.
Ces approches permettent de réaliser des inférences statistiques sur les évolutions de différents traits phénotypiques (comme la survie en mer ou la durée du séjour marin avant la maturation) au cours du temps pour les différentes populations concernées. Ces premiers modèles se sont intéressés à la fois à l’importance de la variabilité spatio-temporelle de la survie en mer et de la durée du séjour marin avant la maturation ainsi qu’aux facteurs et mécanismes sous-jacents susceptibles d’expliquer ces variations.
• Les résultats mettent en évidence une forte variabilité temporelle de la survie en mer et de la durée du séjour moyen avant la maturation, marquée par des tendances communes entre les populations mais aussi par des différences importantes entre populations. On observe notamment une diminution globale de la survie en mer au cours du temps. La variabilité temporelle de la durée du séjour marin avant la maturation est plus diverse et spécifique à chaque population même si un patron général se dégage montrant une diminution jusqu’au début des années 2000 suivie d’une augmentation au cours des 15-20 dernières années (Olmos et al. 2020).
• L’utilisation de données de sex-ratio des adultes a permis de mettre en évidence des différence systématiques entre mâles et femelles concernant l’âge à maturation: les mâles ont plus de chances de mâturer après un an passé en mer que les femelles (Tréhin et al., 2021).
• À l’échelle de la rivière Scorff, une partie de la variabilité temporelle de la survie en mer et de l durée du séjour moyen avant la maturation s’explique respectivement par la taille moyenne des smolts à la dévalaison et leur croissance moyenne au cours du premier été en mer.

Cependant, ces résultats ne prennent pas en compte les travaux récents sur l’architecture génétique de l’âge à maturation permettant d’expliquer une grande part de la variabilité de ce trait phénotypique par héritabilité. En effet, Barson et al. (2015) ont montré l’importance du locus vgll3 qui expliquerait jusqu’à 40% de la variabilité de l’âge à maturation. Ce locus présente deux allèles dont la dominance sexe-spécifique expliquerait aussi une partie des différences entre mâles et femelles (Barson et al. 2015, Czorlich et al. 2018). Ces travaux soulignent qu’une part importante de la variabilité de l’âge à maturation s’explique par des variations de fréquences alléliques au sein des populations concernées. Ainsi ce trait phénotypique serait largement héritable d’une génération à l’autre. Cette héritabilité n’est pas représentée dans les modèles développés jusqu’à présent. Sa prise en compte pourrait conduire à reconsidérer la part de la variabilité inter-annuelle attribuée à la réponse plastique en lien avec la réponse à des facteurs environnementaux.

Objectif du stage

L’objectif du stage est de développer une approche de modélisation permettant de séparer la part de variabilité de l’âge à maturation dépendant de l’héritabilité de la variabilité résiduelle interprétée comme une réponse plastique. Cela représente un développement majeur du modèle vers une meilleure compréhension de la variabilité de l’âge à maturation. Cela devrait permettre de mieux appréhender les mécanismes qui contrôlent la dynamique des populations et d’améliorer les outils pour l’évaluation des stocks et la prédiction de la réponse des populations à divers scenarios de gestion ou d’évolution de l’environnement.

Ces développements seront réalisés en s’appuyant sur les modèles existant à deux échelles différentes (rivière et bassin océanique).

Principales étapes du travail

1 – Prise en main du cadre existant et des outils afférents (modèle démographique structuré en âge, construit dans un cadre Hiérarchique Bayésien; inférences par simulation MCMC sous Nimble via R).
2 – Adaptation du modèle construit à l’échelle de la population du Scorff (sur la base des travaux de Tréhin et al.) pour estimer les composantes héritables et résiduelles de la variabilité temporelle de l’âge à maturation. En particulier :
2.a – Structuration d’un suivi de cohorte dans le cycle de vie permettant d’accéder à l’âge à maturation moyen des parents, au sein de chaque cohorte migrant en mer.
2.b – Décomposition de la variabilité de l’âge à maturation en une part héritable dépendant de l’âge à maturation moyen des parents et une part résiduelle corrélée dans le temps afin d’estimer un proxy de l’héritabilité (par de la variance expliquée par l’âge moyen de maturation des parents).
3 – Adaptation du modèle à l’échelle du bassin Atlantique nord (sur la base des travaux de Olmos et al., (2020) pour estimer les composantes héritables et résiduelles de la variabilité temporelle de l’âge à maturation avec les mêmes étapes de développement que pour le Scorff.
4 – Analyse des résultats en intégrant les différentes échelles spatiales
4.a – Analyse et comparaison de l’importance de l’héritabilité selon le modèle et les populations
4.b – Analyse de la variabilité résiduelle de l’âge à maturation et de sa synchronie dans une hiérarchie d’échelles spatiales.

Note sur la planification du travail : Les étapes 2 et 3 proposent des développements similaires à des échelles différentes. Pour assurer le bon déroulement du stage, l’étape #3 ne sera abordée que si le temps le permet après production et analyse des résultats de l’étape #2.

Collaborations / Contexte de l’étude

Ce stage s’inscrit dans un contexte de collaborations internationales au travers des projets de recherche SalmoGlob et Samarch qui visent à mieux caractériser ce déclin généralisé des populations de saumon atlantique à l’échelle de son aire de répartition, afin d’une part d’améliorer notre connaissance du fonctionnement de ces populations en réponse aux facteurs de forçage environnementaux et anthropiques, et d’autre part de proposer des mesures de gestion efficaces au niveau international (travaux du groupe de travail pour le saumon de l’Atlantique Nord du Conseil International pour l’Exploration de la Mer, ICES WGNAS).

Le/la stagiaire bénéficiera d’un contexte de travail local dynamique : l’UMR ESE est une équipe de recherche leader sur le fonctionnement des populations de salmonidés migrateurs, et bénéficiant d’une grande expérience dans la modélisation démographique/dynamique de population. Le stage s’inscrit aussi dans une collaboration de long terme avec l’UMR ECOBIOP et en particulier Étienne Prévost et Mathieu Buoro (maîtrise des données du Scorff et des questions de démographie et de dynamique des populations).

Intérêt du stage en termes d’acquis pour la/le stagiaire

• Modélisation démographique et dynamique des populations, approche intégrée des cycles de vie dans les dimensions spatiales et temporelles
• Décomposition de la variabilité temporelle en parts héritable et plastique.
• Analyse des covariations spatiales dans la réponse des populations, en lien avec le changement global
• Outils de modélisation génériques pour l’écologie statistique: Modèles Bayesiens Hiérarchiques, modélisation des cycles de vie, approche multi-échelles, covariation spatiale, analyse des incertitudes
• Travail dans un contexte de collaboration international (intégration des travaux dans le contexte du projet SAMARCH et du groupe de travail ICES WGNAS)

Lieu du stage / Encadrement
Lieu du stage UMR ESE, Institut Agro, Rennes
Encadrement – Rémi PATIN, UMR ESE, Institut Agro
Tél : 02 23 48 54 56 ; email : remi.patin@agrocampus-ouest.fr
– Etienne RIVOT, UMR ESE, Institut Agro
Tél : 02 23 48 59 34 ; email: etienne.rivot@agrocampus-ouest.fr
– Marie NEVOUX, UMR ESE, INRAE
email : marie.nevoux@inrae.fr

Profil requis

Ce stage comporte une forte composante d’analyse quantitative (dynamique de population, modélisation, analyse des données, statistiques). Il s’adresse aussi bien à i) un étudiant de Master 2 « Recherche » orienté « modélisation et statistiques » intéressé par la modélisation pour l’écologie et la gestion des ressources renouvelables ; ii) un étudiant en 3ème année d’école d’ingénieur (type Agro) intéressé par la recherche pouvant justifier d’une compétence en analyse quantitative.

Compétences requises : Connaissances en écologie, dynamique des populations, bio-mathématiques, bio-statistiques. Une connaissance préalable de l’analyse statistique Bayesienne est préférable.

Période / Rémunération
Période : 6 mois entre Janvier et Août 2022
Indemnité : Indemnité de stage règlementaire (~ 520 euros / mois)

Références
Barson, N. J., Aykanat, T., Hindar, K., Baranski, M., Bolstad, G. H., Fiske, P., Jacq, C., Jensen, A. J., Johnston, S. E., Karlsson, S., Kent, M., Moen, T., Niemelä, E., Nome, T., Næsje, T. F., Orell, P., Romakkaniemi, A., Sægrov, H., Urdal, K., … Primmer, C. R. (2015). Sex-dependent dominance at a single locus maintains variation in age at maturity in salmon. Nature, advance online publication. http://dx.doi.org/10.1038/nature16062
Chaput, G. (2012). Overview of the status of Atlantic salmon (Salmo salar) in the North Atlantic and trends in marine mortality. ICES Journal of Marine Science, 69(9), 1538–1548.
Czorlich, Y., Aykanat, T., Erkinaro, J., Orell, P., & Primmer, C. R. (2018). Rapid sex-specific evolution of age at maturity is shaped by genetic architecture in Atlantic salmon. Nature Ecology & Evolution, 2(11), 1800‑1807. https://doi.org/10.1038/s41559-018-0681-5
Friedland, K. D., Shank, B. V., Todd, C. D., McGinnity, P., & Nye, J. A. (2014). Differential response of continental stock complexes of Atlantic salmon (Salmo salar) to the Atlantic Multidecadal Oscillation. Journal of Marine Systems, 133, 77–87.
Olmos, M., Massiot-Granier, F., Prévost, E., Chaput, G., Bradbury, I. R., Nevoux, M., & Rivot, E. (2019). Evidence for spatial coherence in time trends of marine life history traits of Atlantic salmon in the North Atlantic. Fish and Fisheries, 20(2), 322‑342. https://doi.org/10.1111/faf.12345.
Olmos, M., Payne, M. R., Nevoux, M., Prévost, E., Chaput, G., Du Pontavice, H., Guitton, J., Sheehan, T., Mills, K., & Rivot, E. (2020). Spatial synchrony in the response of a long range migratory species (Salmo salar) to climate change in the North Atlantic Ocean. Global Change Biology, 26(1319‑1337). https://doi.org/10.1111/gcb.14913.
Tréhin, C., Rivot, E., Lamireau, L., Meslier, L., Besnard, A.-L., Gregory, S. D., & Nevoux, M. (2021). Growth during the first summer at sea modulates sex-specific maturation schedule in Atlantic salmon. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 78(6), 659‑669. https://doi.org/10.1139/cjfas-2020-0236.
Walter, J.A., Lawrence W. Sheppard, Thomas L. Anderson, Jude H. Kastens, Ottar N. Bjornstad, Andrew M. Liebhold, and Daniel C. Reuman. (2017). “The Geography of Spatial Synchrony.” Edited by Bernd Blasius. Ecology Letters, doi:10.1111/ele.12782.

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