Proposition de thèse
Phénotypes et adaptation à la sécheresse : une approche fonctionnelle de l’agrobiodiversité de l’olivier en Méditerranée

Niveau Doctorat
Durée 3 ans à compter du 1er octobre 2022
Etablissement Université de Montpellier
Ecole doctorale GAIA – Biodiversité, Agriculture, Alimentation, Environnement, Terre, Eau
Spécialité EFSA – Ecologie fonctionnelle et Sciences agronomiques
Organismes d’accueil Cirad (UMR ABSys) et CNRS (UMR CEFE)
Encadrement Eric Garnier (CNRS, direction), Karim Barkaoui (Cirad, encadrement)
Candidature Avant le 30 juin 2022

Contexte et thématique générale

L’olivier est une espèce sclérophylle résistante à la sécheresse (Connor, 2005; Fernandez, 2014) dont l’aire de répartition couvre une très large gamme de conditions climatiques rencontrées dans le Bassin Méditerranéen (Quézel et Médail, 2003). Nous faisons l’hypothèse que les quelques 1 200 variétés d’oliviers cultivées dans le Bassin présentent des caractéristiques qui sont en relation avec ces différentes conditions. Ce travail de thèse évaluera comment cette diversité peut servir d’assurance dans le contexte des changements climatiques en cours et à venir dans le bassin Méditerranéen. Ceux-ci correspondent en particulier à une augmentation de la température et de la longueur de la saison sèche estivale (Kovats et al., 2014), conduisant potentiellement à des impacts plus importants de la sécheresse sur la végétation (Quintana-Segui et al., 2016). Il s’agira donc de caractériser les traits phénotypiques d’un nombre important de variétés d’oliviers d’une part, et d’évaluer la plasticité de ces traits d’autre part, afin de comprendre les bases fonctionnelles de l’adaptation à la sécheresse de cette espèce emblématique du Bassin Méditerranéen.
Le sujet de thèse combine différentes disciplines qui donneront des éclairages complémentaires à l’étude de la résistance à la sécheresse : l’écophysiologie végétale, l’écologie comparative des plantes fondée sur les traits des organismes et la biogéographie fonctionnelle. Les résultats obtenus pourront également servir de base à une approche agroécologique de la gestion de l’eau dans les vergers d’oliviers.
Nous faisons l’hypothèse que la plasticité phénotypique représente une part importante de la diversité fonctionnelle et qu’elle est une composante sous-évaluée de la variation des valeurs de traits à l’origine de la diversification et de l’adaptation à l’aridité. Nous allons tester l’hypothèse selon laquelle les variations plastiques de phénotypes sont « des variétés en devenir »: les variations observées indiquent le sens de la sélection exercée par l’aridité. Nous faisons les hypothèses suivantes : (1) la plasticité des traits de gestion de l’eau par la plante (efficience de l’eau, conductance stomatique et hydraulique) est plus forte que celle des traits liés à l’acquisition des ressources ou la phénologie qui sont contraints par d’autres facteurs environnementaux (ex. température, lumière, pressions biotiques, (2) la plasticité des traits d’un génotype est plus faible et les patrons de covariation de traits sont le moins modifiés dans la partie la plus aride de son aire de distribution, (3) les variétés les plus plastiques sont celles pour lesquelles les variations de productions végétative et reproductrice sont les moins modifiées, et (4) les variétés n’ont pas toutes le même potentiel de plasticité et que les variétés issues d’environnements plus favorables ou hétérogènes sur le plan climatique sont davantage plastiques que les variétés issues des environnements les plus difficiles.

Problématique scientifique

La plasticité phénotypique est la capacité des génotypes à exprimer différents phénotypes en réponse à leur environnement. Elle est un des mécanismes majeurs qui permettent aux plantes de s’adapter aux variations des facteurs du milieu en général et fluctuations rapides du climat en particulier (Hoffman & Sgro, 2011). Connaître l’amplitude des variations des traits individuels chez un génotype donné est une approche traditionnellement utilisée pour détecter la nature des pressions de sélection locales, alors que c’est une approche multidimensionnelle du phénotype qui permet d’appréhender son adaptation aux facteurs du milieu, et in fine de prédire la réponse des plantes et leur dynamique évolutive face aux changements climatiques (Matesanz & Valladares 2014 ; Laughlin & Messier 2015). En effet, les facteurs environnementaux (abiotiques, biotiques, anthropiques) ont parfois des effets antagonistes sur les traits (Valladares et al. 2007) et construire une vision intégrée, c’est-à-dire multi-traits, de la plasticité phénotypique constitue un horizon nouveau qui permettrait de mieux comprendre et anticiper le devenir des oliviers dans une Méditerranée de plus en plus sèche.
Différents aspects du fonctionnement des plantes sont impliqués dans la résistance à la sécheresse (Ludlow, 1989 ; Reich, 2003). Ils peuvent être décrits par plusieurs types de traits fonctionnels (Garnier et al., 2016, Diaz et al., 2016) : (1) traits hydrauliques des feuilles et des tiges (Choat et al. 2012 ; Brodribb et al. 2017), (2) traits morpho-anatomiques et physiologiques des feuilles (Reich et al. 2014) et des racines (Freschet & Roumet, 2017), et (3) traits liés à la phénologie de la reproduction, marqueur synthétique de la réponse au climat (Costes et al. 2016). Pris individuellement, la réponse de ces traits à la sécheresse n’est connue qu’à des degrés variables et l’importance relative des différents traits vis-à-vis de la résistance à la sécheresse est mal connue. D’autre part, la covariation de l’ensemble des traits à l’échelle du phénotype a rarement été analysée (Ackerly et al. 2004 ; Torres-Ruiz et al. 2019), alors qu’elle constitue un préalable nécessaire à une vision intégrée et permettrait de quantifier et d’expliquer les différences de résistance à la sécheresse des oliviers à travers la Méditerranée.
A la croisée de l’écophysiologie, de l’écologie fonctionnelle, de la biogéographie et l’agroécologie, la thèse traitera des groupes de questions suivants : (1) Quels organes et quels traits sont les plus plastiques vis-à-vis de la sécheresse chez l’olivier ? (2) Quelles sont conséquences des covariations plastiques des traits à l’échelle du phénotype ? (3) Quelle est l’amplitude de la plasticité phénotypique des traits le long d’un gradient latitudinal d’aridité ? (4) Comment se compare cette amplitude de plasticité par rapport aux différences de valeurs de traits entre variétés ? (5) Qu’en conclure pour le futur des oliveraies (productivité et résilience) ?

Objectifs de recherche

La thèse aura pour objectifs de quantifier l’amplitude de la plasticité et le degré d’intégration des traits phénotypiques chez l’olivier, et d’identifier la combinaison de traits déterminante de la résistance à la sécheresse. Les résultats permettront d’évaluer le potentiel d’adaptation plastique des variétés d’oliviers et d’estimer les risques encourus pour la production des oliveraies face à l’aridité croissante en Méditerranée.

Méthodes proposées

La thèse s’appuiera principalement sur deux dispositifs de recherche qui permettront de mesurer et analyser la plasticité des oliviers en réponse à l’aridité de façon complémentaire:
– Dispositif « gradient » : ce dispositif sera composé de deux gradients latitudinaux d’aridité au Nord (France) et au Sud (Maroc) de la Méditerranée. Il permettra de faire des mesures in situ de la plasticité des oliviers dans l’ensemble du domaine méditerranéen (« des Cévennes au Sahara »). Deux variétés emblématiques et répandues, la Picholine du Languedoc (France) et la Picholine marocaine (Maroc), seront choisies comme modèle d’étude en raison de la grande amplitude de leur distribution latitudinale au Nord et au Sud. Au Maroc, le gradient latitudinal a été constitué lors de travaux antécédents et sera remobilisé. Un dispositif similaire sera mis en place en France en début de thèse.
– Dispositif « collections » : ce dispositif sera composé des collections variétales de l’olivier de Porquerolles (193 variétés) et de Marrakech (330 variétés). Il permettra de comparer la plasticité phénotypique des 18 variétés communes aux deux collections, qui incluent la Picholine du Languedoc et la Picholine marocaine. L’intérêt de travailler en collections sera d’avoir des conditions environnementales homogènes pour l’ensemble des variétés, ce qui permettra d’évaluer et comparer le potentiel génétique de la plasticité des variétés. Les mesures dans les collections ont démarré dans des projets en cours (OLEAD, ClimOliveMed) et font l’objet d’une deuxième thèse dédiée à la diversité variétale (projet DIVOSEC).
Dans chacun des dispositifs, un ensemble de traits morpho-anatomiques, physiologiques et hydrauliques du bois, des feuilles, des racines et des fruits, seront mesurés sur des oliviers d’âge comparables le long du gradient et dans les deux collections variétales. Les facteurs environnementaux (sols, climat) et de gestion (pratiques) seront également caractérisés. Afin de s’assurer de l’homogénéité génétique du matériel végétal, une analyse de marqueurs génétiques sera conduite pour chacun des arbres échantillonnés.

Résultats attendus

Les principaux résultats attendus de ce travail de thèse sont :
1. l’identification des mécanismes écophysiologiques qui expliquent les différences de résistance à la sécheresse entre génotypes d’olivier ;
2. des avancées significatives dans l’identification de dimensions fonctionnelles majeures qui structurent le phénotype ;
3. un classement des principales variétés d’olivier en termes de résistance et de plasticité en réponse à la sécheresse ;
4. l’identification d’un ensemble de traits simples à mesurer (“marqueurs”) permettant d’estimer la tolérance à la sécheresse de variétés non étudiées dans le projet ;
5. la définition de priorités pour la conservation de l’agrobiodiversité, la variation des traits de résistance à la sécheresse.
Les travaux seront essentiellement valorisés dans un cadre académique : articles dans des revues internationales et conférences scientifiques. Éventuellement dans des publications orientées vers la profession (par exemple le journal ‘Le Nouvel Olivier’, organe de diffusion édité par France Olive). Une base de données de traits phénotypiques de l’olivier constituée en cours de thèse sera mise à disposition librement, probablement sous licence CC By (à discuter plus en détails lorsque le projet sera avancé), avec une période d’embargo nécessaire à la valorisation des données par l’étudiant.e.

Encadrement

La thèse sera dirigée par Eric Garnier (HDR, CNRS, UMR CEFE) et encadré par Karim Barkaoui (PhD, CIRAD, UMR ABSys). Karim Barkaoui péparera son HDR durant la période de la thèse.
Conditions scientifiques, matérielles et financières
L’étudiant.e. sera principalement hébergé.e dans les locaux du CEFE (Montpellier), avec de fréquentes visites/séjours à l’UMR ABSys (Montpellier). Des missions, parfois de longue durée (jusqu’à deux mois), sont à prévoir pour le travail sur le transect latitudinal ainsi que dans les collections variétales de Porquerolles et Marrakech.
L’accès aux collections de référence (Porquerolles et Marrakech) est assuré par le travail déjà réalisé dans ces deux collections par les deux équipes impliquées dans le projet, ainsi que les collaborations établies avec l’INRA Maroc, qui gère la collection marocaine. L’instrumentation pour les mesures de traits physiologiques et morpho-anatomiques est disponible au CEFE et à l’UMR ABSys, et l’accès aux plateformes d’analyse du CEFE permettront d’effectuer les analyses de composés chimiques, respectivement. Les traits hydrauliques seront mesurés grâce à une collaboration avec Sylvain Delzon (UMR BIOGECO à Bordeaux).
Les frais de fonctionnement de la thèse sont budgétisés dans le projet ClimOliveMed qui est financé par le LabEx Agro (2022-2025). Le salaire du doctorant est en cours d’acquisition via une demande de soutien supplémentaire auprès du LabEx Agro (dossier en cours de soumission). Le montant du salaire correspondra à la grille en vigueur au Cirad.

Profil recherché

– Étudiant avec une solide formation en écologie/biologie ; un intérêt pour l’agro-écologie est un plus.
– Goût pour le travail de terrain, y compris sous de fortes chaleurs, et en laboratoire ;
– Capacité à utiliser des appareils et outils techniquement complexes en conditions extérieures ;
– Très bonne maîtrise des méthodes et outils statistiques (R) et SIG ;
– Adaptabilité pour des missions de terrain de longue durée dans des contextes culturels variés (Porquerolles, Espagne, Maroc) ;
– Très bon niveau rédactionnel en français et en anglais.

Candidature (avant le 30 juin 2022) :

Envoyez lettre de motivation et CV à :
Karim Barkaoui – karim.barkaoui@cirad.fr
Eric Garnier – eric.garnier@cefe.cnrs.fr
Un entretien sera programmé après évaluation des candidatures.

Références

Ackerly D. 2004. Functional strategies of chaparral shrubs in relation to seasonal water deficit and disturbance. Ecological Monographs 74: 25–44.
Brodribb TJ. 2017. Progressing from ‘functional’ to mechanistic traits. New Phytologist 215: 9–11.
Choat B, Jansen S, Brodribb TJ, Cochard H, Delzon S, Bhaskar R, Bucci SJ, Feild TS, Gleason SM, Hacke UG, et al. 2012. Global convergence in the vulnerability of forests to drought. Nature 491: 752–755.
Connor DJ. 2005. Adaptation of olive (Olea europaea L.) to water-limited environments. Australian Journal of Agricultural Research 56: 1181–1189.
Costes E, Khadari B, Zaher H, Moukhli A, Morillon R, Legave J-M, Regnard J-L. 2016. Adaptation of Mediterranean fruit tree cultivation to climate change. In: Thiébault S, Moatti J-P, eds. The Mediterranean Region under Climate Change – A Scientic Update. Marseille: IRD Editions, 503–510.
Díaz S, Kattge J, Cornelissen JHC, Wright IJ, Lavorel S, Dray S, Reu B, Kleyer M, Wirth C, Colin Prentice I, et al. 2016. The global spectrum of plant form and function. Nature 529: 167–171.
Fernández J-E. 2014. Understanding olive adaptation to abiotic stresses as a tool to increase crop performance. Environmental and Experimental Botany 103: 158–179.
Freschet GT, Roumet C. 2017. Sampling roots to capture plant and soil functions. Functional Ecology 31: 1506–1518.
Garnier E, Navas M-L, Grigulis K. 2016. Plant Functional Diversity – Organism Traits, Community Structure, and Ecosystem Properties. Oxford: Oxford University Press.
Hoffmann AA, Sgrò CM. 2011. Climate change and evolutionary adaptation. Nature 470: 479–485.
Kovats RS, Valentini R, Bouwer LM, Georgopoulou E, Jacob D, Martin E, Rounsevell M, Soussana J-F. 2014. Europe. In: Barros VR, Field CB, Dokken DJ, Mastrandrea MD, Mach KJ, Bilir TE, Chatterjee M, Ebi KL, Estrada YO, Genova RC, et al., eds. Climate Change 2014: Impacts, Adaptation, and Vulnerability. Part B: Regional Aspects. Contribution of Working Group II to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Cambridge: Cambridge University Press, 1267–1326.
Laughlin DC, Messier J. 2015. Fitness of multidimensional phenotypes in dynamic adaptive landscapes. Trends in Ecology & Evolution 30: 487–496.
Ludlow MM. 1989. Strategies of response to water stress. In: Kreeb KH, Richter H, Hinckley TM, eds. Structural and functional responses to environmental stresses. The Hague: SPB Academic Publishing bv, 269–281.
Matesanz S, Valladares F. 2014. Ecological and evolutionary responses of Mediterranean plants to global change. Environmental and Experimental Botany 103: 53–67.
Quézel P, Médail F. 2003. Ecologie et biogéographie des forêts du bassin méditerranéen. Paris: Editions Scientifiques et Médicales Elsevier SAS.
Quintana-Seguί P, Martin E, Sánchez E, Zribi M, Vennetier M, Vicente-Serrano S, Vidal J-P. 2016. Drought: observed trends, future projections. In: Thiébault S, Moatti J-P, eds. The Mediterranean Region under Climate Change – A Scientic Update. Marseille: IRD Editions, 123–131.
Reich PB. 2014. The world-wide ‘fast–slow’ plant economics spectrum: a traits manifesto. Journal of Ecology 102: 275–301.
Reich PB, Wright IJ, Cavender-Bares J, Craine JM, Oleksyn J, Westoby M, Walters MB. 2003. The evolution of plant functional variation: traits, spectra and strategies. International Journal of Plant Sciences 164: S143–S164.
Torres-Ruiz JM, Kremer A, Carins Murphy MR, Brodribb T, Lamarque LJ, Truffaut L, Bonne F, Ducousso A, Delzon S. 2019. Genetic differentiation in functional traits among European sessile oak populations (J-P Schnitzler, Ed.). Tree Physiology 39: 1736–1749.
Valladares F, Gianoli E, Gómez JM. 2007. Ecological limits to plant phenotypic plasticity. New Phytologist 176: 749–763.

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