Directeur de thèse : GUILLER Annie
annie.guiller@u-picardie.fr, (33)3 22 82 76 51
Co-directeur de thèse : HOREN Hélène
helene.horen@u-picardie.fr, (33)3 22 82 70 76
Affectation : Unité « Ecologie et Dynamique des Systèmes Anthropisés » (EDYSAN, UMR 7058 CNRS), 1, rue des Louvels – 80037 AMIENS Cedex 1, www.u-picardie.fr/edysan
Financement : Région Hauts-de-France
Durée contrat : 36 mois
Date début thèse : 01/10/2022
Intitulé du sujet de thèse : Impacts des espèces invasives sur la fertilité et la séquestration de carbone des sols forestiers : est-ce une menace pour la production forestière et le patrimoine forestier régional ?
Résumé du sujet de thèse
Les invasions biologiques sont la deuxième cause d’érosion de la biodiversité à l’échelle mondiale et représentent un coût exorbitant pour la société, tant en termes d’impacts que de contrôle. La région Hauts-de-France ne fait pas exception et les changements climatiques amplifient le phénomène. Toutefois, des inconnues demeurent, comme les impacts d’une espèce exotique envahissante (EEE) sur les propriétés physico-chimiques et biologiques des sols. Celles-ci sont pourtant cruciales pour maintenir la capacité des sols à produire de la biomasse (i.e., fertilité) et à réguler le climat (i.e., propension à séquestrer le CO2). L’objectif de cette thèse est d’étudier les modifications du fonctionnement du sol induites par une EEE ligneuse et leurs conséquences sur les performances de l’EEE et des espèces indigènes co-occurentes. La thèse cible l’écosystème forestier comme modèle et deux EEE différant par les propriétés de leur litière : Prunus serotina, l’espèce la plus problématique dans les forêts européennes, dont les plus importantes populations se trouvent en région ; et Rhododendron ponticum, EEE émergente dans les forêts régionales. La thèse vise à (i) rechercher si l’EEE réduit la capacité de stockage de carbone à long terme dans les sols forestiers, quelle que soit la dégradabilité de sa litière ; (ii) évaluer l’impact des EEE sur la fertilité des sols ; (iii) évaluer la dynamique des modifications fonctionnelles du sol au cours du processus d’invasion.
DESCRIPTIF DU SUJET
CONTEXTE
La propagation d’espèces exotiques, médiée par les activités humaines, est l’une des composantes du changement global. Les introductions de plantes plus particulièrement sont très majoritairement intentionnelles, le plus souvent à des fins ornementales mais aussi économiques dans un objectif de production agricole ou sylvicole. Les coûts estimés associés aux invasions biologiques dans le monde sont considérables et en constante augmentation (Diagne et al. 2021).
Un grand nombre de plantes exotiques envahissantes (PEE) sont des essences adaptées pour coloniser des espaces après une perturbation écologique. Les forêts font néanmoins figure d’exception car peuvent être le siège d’invasions malgré l’absence de perturbations. Bien que le nombre d’espèces introduites y soit beaucoup plus faible, c’est un pourcentage élevé de ces espèces exotiques tolérantes à l’ombre qui envahit les forêts, selon des processus lents et dont les effets néfastes se mesurent à long terme (Martin et al. 2009). Là encore, les conséquences économiques sont importantes et d’origines multiples : blocage de la régénération, baisse de productivité des espèces indigènes (Pyšek et al. 2012), difficultés voire empêchement de mise en œuvre des opérations de gestion.
Les invasions par des plantes exotiques impactent de différentes manières les espèces locales, les communautés et les écosystèmes (Brown & Barney 2021). Dans la majorité des cas, une réduction de l’abondance et de la diversité des espèces locales sont décrites, en raison de traits d’histoire de vie (reproduction, survie) plus performants des espèces invasives en lien avec une plus grande plasticité de l’allocation des ressources disponibles (Van Kleunen et al. 2010 ; Davidson et al. 2011 ; Vilà et al. 2011 ; Pyšek et al. 2012). Au-delà des menaces qui pèsent sur la diversité taxonomique indigène, les plantes invasives impactent le fonctionnement des écosystèmes dont ceux du sol, le plus souvent par une augmentation du taux de décomposition de la litière associée à une augmentation des teneurs en éléments nutritifs du sol. Dans ce cas, l’espèce invasive s’approprie les ressources par une précocité de sa phénologie relativement aux espèces indigènes (Hess et al. 2019). Il a été suggéré que l’accélération de dégradation de la litière est induite par une stimulation de l’activité microbienne probablement via des exsudats racinaires entraînant un effet d’amorçage (Kumar et al. 2020). Ainsi, un doublement de la quantité de litière au sol ne se traduit pas par une augmentation du carbone organique stocké dans le sol mais au contraire par un accroissement du carbone perdu vers l’atmosphère par respiration des microorganismes (Lajtha et al. 2018). A l’opposé, les espèces adaptées aux environnements pauvres résorbent les nutriments des feuilles pendant la sénescence pour préserver les ressources acquises, ce qui produit une litière récalcitrante pauvre en nutriments. Si la décomposition de ces litières s’avère plus lente et se traduit par une accumulation de matière organique au sol, il a été montré sur la renouée du Japon que le carbone stable du sol n’en augmente pas pour autant, et peut même être réduit selon la nature du peuplement indigène (Tamura & Tharayil 2014).
Tous les travaux récents tendent à montrer que la direction et l’ampleur des impacts sont souvent très dépendantes des interactions entre les traits biologiques de l’espèce et le biome envahi. Ainsi, l’invasion par le cerisier tardif affecte de façon différentielle l’acquisition des ressources de l’espèce indigène co-occurente (Aerts et al. 2017). Cela pourrait être expliqué par un effet d’amorçage variable selon les associations symbiotiques mycorhiziennes dominantes du peuplement indigène (Craig et al. 2019 ; Kumar et al. 2020). Ces dernières modifieraient les cycles du carbone et des nutriments en sélectionnant des groupes microbiens caractérisés par des fonctions enzymatiques distinctes. De telles différences dans les stratégies d’acquisition des ressources du sol permettraient de faire l’économie des nutriments organiques versus minéraux disponibles et seraient sous contrôle d’associations mycorhiziennes spécifiques (Mycorrhizal Associated Nutrient Economy = MANE ; Phillips et al. 2013). Selon cette hypothèse, on peut s’attendre à ce que la biomasse fongique et l’activité enzymatique soient plus importantes dans les sols acides et pauvres en nutriments. La réponse fonctionnelle du sol à l’apport d’une litière récalcitrante semble également dépendante de la nature du peuplement indigène, comme le suggèrent Jones et coll. (Jones et al. 2019) pour la respiration de sols envahis par le rhododendron pontique.
Bien que l’importance des racines dans ces mécanismes ait été soulignée (Tamura & Tharayil 2014), très peu d’études les ont effectivement considérées dans une approche globale de l’impact d’une espèce invasive sur les fonctions de transformation du carbone et de recyclage des nutriments. Néanmoins, Poirier et al. (2018) soulignent qu’une récalcitrance plus forte des racines favoriserait une stabilisation à court terme du carbone du sol, mais à l’inverse qu’une architecture racinaire intensément ramifiée renforcerait la stabilisation à long terme. En outre, les racines fines à renouvellement rapide stimuleraient l’activité microbienne renforçant l’effet d’amorçage et une plus grande impulsion d’exsudats. Cet amorçage d’origine racinaire est particulièrement important pour les espèces ligneuses forestières (Huo et al. 2017).
Enfin, l’évolution de l’impact d’une PEE sur les fonctions du sol lors des différentes phases de l’invasion reste assez peu considérée. Il a été mis en évidence une augmentation de l’effet d’amorçage microbien avec le temps après introduction du laurier cerise (Rusterholz et al. 2018). A l’inverse, à un stade d’invasion plus avancé, les communautés de sol co-évoluées peuvent être capables de décomposer les composés allélochimiques libérés par l’envahisseur tandis que les communautés de sol à un stade précoce peuvent ne pas avoir cette capacité fonctionnelle de défense (Lankau 2011). L’évolution des fonctions du sol tendrait vers un optimum de fonctionnement lequel déclinerait par la suite du fait d’une adaptation de l’écosystème à l’envahisseur.
OBJECTIFS
Dans ce projet, nous proposons d’étudier les modifications des fonctions du sol induites par deux espèces ligneuses forestières selon deux stratégies distinctes – litière labile versus récalcitrante -, les mécanismes impliqués et leurs conséquences sur les performances de ces espèces et espèces co-occurentes. Les espèces cibles sont Prunus serotina, de litière labile, riche en azote, facilement dégradable dans le sol, et Rhododendron ponticum, de litière récalcitrante, riche en polyphénols, difficile à dégrader.
Les fonctions de transformation du carbone ainsi que le recyclage des nutriments dans le sol seront tout particulièrement examinés.
Un premier objectif sera de tester l’hypothèse selon laquelle l’introduction d’une PEE conduit à une perte de la capacité de stockage de carbone à long terme dans les sols forestiers, quelle que soit la dégradabilité de sa litière. Un second objectif aura pour but d’évaluer l’impact de ces espèces sur la fertilité des sols. Enfin, le troisième objectif cherchera à évaluer la dynamique des modifications fonctionnelles du sol au cours du processus d’invasion en faisant l’hypothèse que ces modifications ont principalement lieu dès l’introduction lors de leur phase d’établissement.
Les résultats obtenus pourront conduire à des propositions de gestion de l’invasion.
PROGRAMME DE TRAVAIL
Pour répondre à ces objectifs, le projet se décline en trois modules de travail (ou workpackage WP) lesquels sont subdivisés en six tâches décrites ci-dessous :
WP1. CADRE SPATIAL DE L’ETUDE : CHOIX DES SITES ET ECHANTILLONNAGE DES POPULATIONS
• Tâche 1 : Sélection des sites d’étude (année 1)
Cette tâche vise à identifier les sites d’étude dédiés aux tâches 3 à 6. Dans le cadre de la tâche 3, des couples de stations envahies/non-envahies seront identifiés sur la base de conditions environnementales voisines en termes de nature du peuplement et de type de sol. Dans le cadre de la tâche 5, une chronoséquence d’invasion devra être établie sur la base de documents d’archives, de modèles d’invasion ou d’âges obtenus par dendrochronologie lors de travaux antérieurs menés dans l’unité.
• Tâche 2 : Récolte de graines et mise en culture en serre (année 1)
Pour la préparation des expériences sur plantules décrites aux tâches 4 et 6, une récolte de graines suivie d’une mise en culture sera réalisée dès le début de la thèse au Centre de Ressources Régionales en Biologie Moléculaire (CRRBM)
WP2 : PERTURBATIONS FONCTIONNELLES D’UN SOL ENVAHI
• Tâche 3 : Evaluation in situ de la fonctionnalité des sols (années 1 et 2)
Nous nous intéresserons aux fonctions de dégradation de matière organique (MO), de stockage et de déstockage du carbone dans le sol. La fonction de dégradation sera évaluée à partir de litter bag, de lames d’appât et de bâtonnets de bois enfouis dans les sols des stations envahies et non envahies identifiés en tâche 1. La perte de carbone par respiration sera évaluée par le protocole Situresp (©biofunctool) intercalibré avec des mesures de flux de CO2.
Un échantillonnage de sol et de litière sera réalisé sur chacun des sites pour permettre 1) de quantifier le carbone stocké dans le sol et sa stabilité, 2) de déterminer la nature des composés principalement dégradés ou les plus récalcitrants, 3) d’identifier les groupes fonctionnels microbiens stimulés ou inhibés par la présence de la PEE, et 4) d’évaluer la qualité chimique et nutritive des sols par analyses multi-élémentaires. Le livrable (L) correspondant à cette tâche sera une publication scientifique internationale comparant les modifications de la fonctionnalité des sols induites par les deux PEE analysées.
• Tâche 4 : Rôle des exsudats racinaires sur la fonctionnalité des sols (années 1 et 2)
L’impact des exsudats racinaires (apport de nouveaux composés chimiques et/ou stimulation/inhibition de communautés microbiennes) sur la qualité de dégradation sera évalué à l’aide d’expériences menées en conditions contrôlées soit en serre (CRRBM). Il s’agira de comparer la qualité de dégradation des litter bag et lames d’appât dans un sol issu de stations envahies contenant l’espèce (plantule) envahissante avec celle d’un sol issu de stations envahies dépourvues d’espèce (plantule) envahissante. La nature des composés dégradés / récalcitrants et les groupes fonctionnels microbiens impliqués seront identifiés suivant la même méthodologie que celle de la tâche 3.
WP3 : DYNAMIQUE FONCTIONNELLE DES SOLS : APPROCHE DIACHRONIQUE
• Tâche 5 : Chronoséquence des fonctions du sol au cours du processus d’invasion (années 2 et 3)
Cette tâche vise à vérifier l’hypothèse selon laquelle les modifications fonctionnelles des sols induites par une espèce exotique envahissante ont lieu juste après son introduction mais qu’elles peuvent à terme, au moins partiellement, être compensées par la réponse de l’écosystème à l’invasion. L’évolution des fonctions du sol au cours du processus d’invasion sera décrite à partir d’une chronoséquence de stations envahies identifiées en tâche 1 en s’appuyant sur les mêmes approches fonctionnelles de terrain que celles décrites en tâche 3.
• Tâche 6 : Effet d’héritage du sol sur les performances des plantes invasives et indigènes (années 2 et 3)
Pour cette dernière tâche, une approche en serre (CRRBM) sera entreprise afin d’évaluer l’évolution des performances des espèces envahissantes et indigènes une fois que le sol aura hébergé « artificiellement » une plantule exotique sur 1 à n générations successives. Ces expériences permettront d’évaluer dans quelle mesure les performances d’une espèce exotique envahissante augmentent lorsque le sol a été impacté au préalable par l’espèce en elle-même et à l’inverse, dans quelle mesure les performances d’une espèce indigène diminuent dans un sol impacté par une espèce exotique, que celle-ci soit encore présente ou absente. Les performances des plantes seront évaluées à partir de mesures portant sur des traits morphologiques et écophysiologiques (coll. plateforme de phénotypage du CRRBM). Une attention particulière sera portée sur l’architecture racinaire pour laquelle des mesures de longueur et de volume du système racinaire développé dans chaque situation seront réalisées via le logiciel WinRHIZO.
REFERENCES
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