CONTEXTE

L’avenir des forêts et des nombreux services éco-systémiques qu’elles rendent est incertain dans le contexte des changements globaux. Tant les capacités d’adaptation des forêts que leur capacité à atténuer l’augmentation du CO2 sont des questions de recherche ouvertes. Dans à un contexte environnemental inédit, les modèles mécanistes à base éco-physiologique s’avèrent être des outils intéressants pour anticiper les dynamiques de la croissance forestière.

Ces modèles simulent les processus clefs de la croissance végétale que sont la photosynthèse et l’allocation du carbone en considérant explicitement les bilans radiatifs, hydriques et de carbone. Ainsi, les multiples effets de l’environnement peuvent être explorés en modélisant l’action des conditions physico-chimiques sur les processus physiologiques.

La plupart de ces modèles considèrent que la dynamique de croissance est principalement dirigée par la photosynthèse; le carbone accumulé est alors alloué directement vers différents compartiments (réserves, bois, feuilles, racines, etc.). Il apparaît pourtant que l’allocation est aussi en grande partie déterminée par les conditions environnementales,
indépendamment des capacités de photosynthèse [9, 4], via une limitation des capacités de croissance des différents organes. En opposition à une croissance dirigée par la source uniquement (accumulation de CO2 par la photosynthèse) on considère, maintenant, un contrôle de l’allocation au niveau des puits (inhibition de la croissance) [5].

La limitation par le puits au niveau du bois est généralement associée à trois facteurs limitant de la xylogénèse : température basse, faible potentiel hydrique et indisponibilité en nutriment [11]. Les mécanismes invoqués sont le ralentissement du taux de division et de l’élongation cellulaires pour des températures basses, la perte de turgescence cellulaire liée au stress hydrique [14], mais aussi un contrôle de la croissance par voie de signalisation chimique [13].
Parmi ces facteurs, le stress hydrique a une place importante dans le contexte de changement climatique en région euro-méditerranéenne.

L’orchestration de la croissance par la source et par le puits constitue donc aujourd’hui un front d’amélioration, autant des connaissances en physiologie végétale [10] que des modèles mécanistes de croissance forestière [6, 7].

SUJET
La/Le stagiaire travaillera avec deux modèles : le modèle basé sur les processus simulant les flux d’eau et de carbone dans les forêts, CASTANEA [3], et le modèle de transport hydrique SurEau [12, 1], tous deux développés à l’URFM. CASTANEA est un modèle mécaniste à base éco-physiologique simulant les bilans énergétique, hydrique et de carbone pour un peuplement régulier et monospécifique. Deux versions du modèles sont développées : à l’URFM et au laboratoire Écologie Systématique Évolution d’Orsay (ESE). Le modèle d’allocation du carbone à l’URFM est indépendant des paramètres environnementaux [2], tandis que celui de l’ESE a intégré un mécanisme de contrôle par l’environnement. Cet ajout permet une amélioration significative des capacités du modèle quant à la prédiction de la
variabilité spatiale et inter-annuelle en croissance [8].

SurEau est un modèle simulant le transport hydrique et les grandeurs thermodynamiques associées au statut hydrique des différents organes. Il tient compte de l’architecture hydraulique et des réservoirs d’eau de l’arbre pour calculer l’état hydrique de ses différents compartiments (tronc et feuille, au moins).

L’objectif du/de la stagiaire sera de coupler le modèle SurEau au modèle CASTANEA dans le but de calculer les pressions de turgescence responsables de la limitation de la croissance. Les simulations réalisées permettront, pour différentes espèces, d’évaluer l’effet sur la croissance à moyen terme d’un contrôle par le puits dans un contexte de sécheresse accrue en milieu méditerranéen. On pourra se demander si, et dans quelles circonstances, cet effet peut-il être un facteur de résilience.

Différents jeux de données seront mis à disposition du/de la stagiaire pour évaluer les paramètres clefs du modèle et l’impact du nouveau processus sur les simulations CASTANEA:
— des données de croissance annuelle pour le chêne sessile, le chêne pédonculé et le hêtre, reconstruites par Joannès Guillemot sur le réseau RENECOFOR;
— des données horaires de micro-dendromètres sur Chêne sessile par le réseau de Nicolas Delpierre ;
— des données à l’échelle tissulaire et à résolution hebdomadaire à mensuelle à partir d’’échantillons de microcarottes de bois de hêtres, chênes tempérés et conifères. Ces données ont été reconstruites au laboratoire INRAE Silva à Nancy par Cyrille Rathgeber.

PROFIL
Étudiant·e de Master 2 Recherche ou en dernière année d’école d’agronomie, spécialisé·e en foresterie, écologie, ou physiologie végétale. De bonnes connaissances en physiologie végétale et un goût pour la modélisation et la programmation sont requis.

EQUIPE
La/Le stagiaire intégrera l’équipe Écologie Fonctionnelle et Dynamique des Communautés et travaillera avec :
— Hendrik Davi, directeur de recherche à l’URFM, co-encadrant de stage ;
— Nicolas Martin, chargé de recherche à l’URFM, co-encadrant de stage ;
— Nicolas Delpierre, maître de conférence au laboratoire Écologie, Systématique, Évolution ;
— Camille Rouet (camille.rouet@inrae.fr), doctorant à l’URFM travaillant avec CASTANEA, pour l’accompagnement à la programmation informatique et à la modélisation.

Condition du stage
La/Le stagiaire recevra une gratification de 573,30 C par mois et sera basé à l’unité Écologie des Forêts Méditerranéennes (URFM), Avignon (84).

Contact :
Si intéressé·e, veuillez envoyer votre CV et une lettre de motivation à hendrik.davi@inrae.fr .
Références
[1] Hervé Cochard, François Pimont, Julien Ruffault, and Nicolas Martin-StPaul. SurEau.c : a mechanistic model of plant water
relations under extreme drought. bioRxiv, page 2020.05.10.086678, May 2020.
[2] H. Davi, C. Barbaroux, C. Francois, and E. Dufrêne. The fundamental role of reserves and hydraulic constraints in predicting LAI and carbon allocation in forests. Agricultural and Forest Meteorology, 149(2) :349–361, February 2009.
[3] E. Dufrêne, H. Davi, C. François, G. le Maire, V. Le Dantec, and A. Granier. Modelling carbon and water cycles in a beech forest. Part I : Model description and uncertainty analysis on modelled NEE. Ecological Modelling, 185(2-4) :407–436, July
2005.
[4] Annemarie H. Eckes-Shephard, Egor Tiavlovsky, Yizhao Chen, Patrick Fonti, and Andrew D. Friend. Direct response of tree growth to soil water and its implications for terrestrial carbon cycle modelling. Global Change Biology, n/a(n/a), September
2020.
[5] Simone Fatichi, Sebastian Leuzinger, and Christian Körner. Moving beyond photosynthesis : from carbon source to sink-driven vegetation modeling. New Phytologist, 201(4) :1086–1095, 2014.
[6] Simone Fatichi, Christoforos Pappas, Jakob Zscheischler, and Sebastian Leuzinger. Modelling carbon sources and sinks in terrestrial vegetation. New Phytologist, 221(2) :652–668, 2019.
[7] Andrew D. Friend, Annemarie H. Eckes-Shephard, Patrick Fonti, Tim T. Rademacher, Cyrille B. K. Rathgeber, Andrew D. Richardson, and Rachael H. Turton. On the need to consider wood formation processes in global vegetation models and a suggested approach. Annals of Forest Science, 76(2) :49, April 2019.
[8] Joannès Guillemot, Christophe Francois, Gabriel Hmimina, Eric Dufrêne, Nicolas K. Martin-StPaul, Kamel Soudani, Guillaume Marie, Jean-Marc Ourcival, and Nicolas Delpierre. Environmental control of carbon allocation matters for modelling
forest growth. New Phytologist, pages n/a–n/a, November 2016.
[9] Joannès Guillemot, Nicolas Martin-StPaul, Eric Dufrene, Christophe François, Kamel Soudani, Jean-Marc Ourcival, and Nicolas Delpierre. The dynamic of the annual carbon allocation to wood in European tree species is consistent with a combined
source-sink limitation of growth : implications for modelling. Biogeosciences, 12(9) :2773–2790, 2015.
[10] Henrik Hartmann, Michael Bahn, Mariah Carbone, and Andrew D. Richardson. Plant carbon allocation in a changing world –challenges and progress : introduction to a Virtual Issue on carbon allocation. New Phytologist, 227(4) :981–988, 2020.
[11] Christian Körner. Paradigm shift in plant growth control. Current Opinion in Plant Biology, 25 :107–114, June 2015.
[12] Nicolas Martin-StPaul, Sylvain Delzon, and Hervé Cochard. Plant resistance to drought depends on timely stomatal closure.
Ecology Letters, 20(11) :1437–1447, November 2017.
[13] Bertrand Muller, Florent Pantin, Michel Génard, Olivier Turc, Sandra Freixes, Maria Piques, and Yves Gibon. Water deficits uncouple growth from photosynthesis, increase C content, and modify the relationships between C and growth in sink organs.Journal of Experimental Botany, 62(6) :1715–1729, March 2011.
[14] Richard L. Peters, Kathy Steppe, Henri E. Cuny, Dirk J.W. De Pauw, David C. Frank, Marcus Schaub, Cyrille B. K. Rathgeber, Antoine Cabon, and Patrick Fonti. Turgor – a limiting factor for radial growth in mature conifers along an elevational gradient. NEW PHYTOLOGIST, 229(1, SI) :213–229, January 2021.

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